ЎСИМЛИК ВА ҲАЙВОНОТ ОЛАМИ ГЕНОФОНДИ ИНСТИТУТИ,
ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ УНИВЕРСИТЕТИ, ГЕНЕТИКА ВА
ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ
ҲУЗУРИДАГИ ФАН ДОКТОРИ ИЛМИЙ ДАРАЖАСИНИ БЕРУВЧИ
14.07.2016.В.15.01 РАҚАМЛИ ИЛМИЙ КЕНГАШ
ЎСИМЛИК ВА ҲАЙВОНОТ ОЛАМИ ГЕНОФОНДИ ИНСТИТУТИ
ДУСЧАНОВА ГУЛЖАН МАДРИМБАЕВНА
CLIMACOPTERA
BOTSCH. (
CHENOPODIACEAE
) ТУРКУМ ТУРЛАРИ
ВЕГЕТАТИВ ОРГАНЛАРИНИНГ ШЎРЛАНИШГА МОСЛАШИШ
ХУСУСИЯТЛАРИ
03.00.05 – Ботаника
(биология фанлари)
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
ТОШКЕНТ – 2016
1
УДК 581.4+8:581.522.4:582.662
Докторлик диссертацияси автореферати мундарижаси
Оглавление автореферата докторской диссертации
Content of the abstract of doctoral dissertation
Дусчанова Гулжан Мадримбаевна
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) туркум турлари вегетатив
органларининг шўрланишга мослашиш хусусиятлари................................ 3
Дусчанова Гулжан Мадримбаевна
Адаптивные особенности вегетативных органов видов
рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) в связи с галофитизмом........ 29
Duschanova Guljan Madrimbayevna
Adaptive features of vegetative organs species of the genus
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) in connection with halophytic...................................
53
Эълон қилинган ишлар рўйхати
Список опубликованных работ
List of published works..................................................................................... 75
2
ЎСИМЛИК ВА ҲАЙВОНОТ ОЛАМИ ГЕНОФОНДИ ИНСТИТУТИ,
ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ УНИВЕРСИТЕТИ, ГЕНЕТИКА ВА
ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ
ҲУЗУРИДАГИ ФАН ДОКТОРИ ИЛМИЙ ДАРАЖАСИНИ БЕРУВЧИ
14.07.2016.В.15.01 РАҚАМЛИ ИЛМИЙ КЕНГАШ
ЎСИМЛИК ВА ҲАЙВОНОТ ОЛАМИ ГЕНОФОНДИ ИНСТИТУТИ
ДУСЧАНОВА ГУЛЖАН МАДРИМБАЕВНА
CLIMACOPTERA
BOTSCH. (
CHENOPODIACEAE
) ТУРКУМ ТУРЛАРИ
ВЕГЕТАТИВ ОРГАНЛАРИНИНГ ШЎРЛАНИШГА МОСЛАШИШ
ХУСУСИЯТЛАРИ
03.00.05 – Ботаника
(биология фанлари)
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
ТОШКЕНТ – 2016
3
Докторлик диссертацияси мавзуси Ўзбекистон Республикаси Вазирлар Маҳкамаси
ҳузуридаги Олий Аттестация комиссиясида №14.07.2016/В2016.3.В54 рақам билан рўйхатга
олинган.
Докторлик диссертацияси Ўсимлик ва ҳайвонот олами генофонди институтида бажарилган.
Диссертация автореферати уч тилда (ўзбек, рус, инглиз) Илмий кенгаш веб-саҳифаси
(www.flora-fauna.uz) ва «ZiyoNet» ахборот-таълим тармоғига (www.ziyonet.uz) жойлаштирилган.
Илмий маслаҳатчи: Бутник Антонина Анатольевна
биология фанлари доктори,
профессор
Расмий оппонентлар: Печеницын Владимир Петрович
биология фанлари
доктори, профессор
Шамсувалиева Лайля Абдрахимовна
биология фанлари доктори, профессор
Белолипов Игорь Владимирович
биология фанлари доктори, профессор
Етакчи ташкилот: Гулистон давлат университети
Диссертация ҳимояси Ўсимлик ва ҳайвонот олами генофонди институти, Ўзбекистон
Миллий университети, Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти ҳузуридаги
14.07.2016.В.15.01 рақамли Илмий кенгашнинг 2016 йил «____» ___________ куни соат ____ даги
мажлисида бўлиб ўтади (Манзил: 100053, Тошкент шаҳри, Боғишамол кўчаси, 232-уй. Ўсимлик ва
ҳайвонот олами генофонди институти мажлислар зали. Тел.: (+99871) 289-04-65, факс (+99871)
262-79-38, е-mail: igppa@academy.uz.).
Докторлик диссертацияси билан Ўсимлик ва ҳайвонот олами генофонди институти
Ахборот-ресурс марказида танишиш мумкин (__ рақам билан рўйхатга олинган). Манзил: 100053,
Тошкент шаҳри, Боғишамол кўчаси, 232-уй, ЎҲОГИ. Тел.: (+99871) 289-04-65.
Диссертация автореферати 2016 йил «_____» ______________ куни
тарқатилди. (2016 йил «_____» _________________ даги _____ рақамли реестр
баѐнномаси)
К.Ш. Тожибаев
Фан доктори илмий даражасини берувчи Илмий
кенгаш раиси, б.ф.д.
Б.А. Адилов
Фан доктори илмий даражасини берувчи Илмий
кенгаш илмий котиби, б.ф.н., катта илмий ходим
О.Қ. Хожиматов
Фан доктори илмий даражасини берувчи Илмий
кенгаш ҳузуридаги илмий семинар раиси, б.ф.д.
4
КИРИШ (докторлик диссертациясининг аннотацияси)
Диссертация мавзусининг долзарблиги ва зарурияти.
Бугунги кунда
тупроқ шўрланиши дунѐ миқѐсида иқтисодиѐт тармоқларига катта зарар
кўрсатаѐтган глобал муаммолардан биридир. «Ҳозирда дунѐ қуруқлик
қисмининг деярли 10% шўрланган тупроқлардан иборат, арид худудларда
жойлашган 75 мамлакатга шўрланиш салбий таъсир кўрсатмоқда»
1
.
Мустақиллик йилларида мамлакатимиз қишлоқ хўжалигида кенг
кўламли ислоҳотлар олиб борилиб, бу борада, айниқса ерларнинг мелиоратив
ҳолатини тубдан яхшилаш ва унумдорлигини оширишга алоҳида эътибор
қаратилди. Мазкур йўналишда амалга оширилган дастурий чора-тадбирлар
асосида муайян натижаларга, жумладан, тупроқ шўрланишга қарши
курашишда
самарали
усуллардан
фойдаланиш,
сув
тежамкор
технологияларни жорий этиш, шўрланган тупроқларга чидамли ўсимлик
турларини аниқлаш ва навларини яратиш, уларни фитомелиоратив
тадбирлардаги самарадорлигини ошириш борасида натижаларга эришилди.
Жаҳонда шўрланган майдонларда галофит ўсимликларнинг шўрланишга
чидамлилигини аниқлаш ва улардан шўр ерларни ўзлаштиришда
фойдаланиш муҳим аҳамият касб этади, айниқса, галофит ўсимликларда
устунлик қилувчи
Chenopodiaceae
Vent. оиласи
Сlimасорtеrа
Воtsch. туркуми
вакилларининг галоморф ва ксероморф белгиларни аниқлаш галофитлар
орасида ўсимликларнинг шўрга чидамлилик ва мослашиш хусусиятларни
тушунишга имкон яратади. Бунда
Сlimасорtеrа
туркуми турларининг
шўрланишга мослашиш хусусиятларини вегетатив органлари морфо
анатомик белгилари асосида аниқлаш ва уларни амалиѐтга жорий этиш
долзарб муаммолардан биридир.
Сlimасорtеrа
туркуми турлари вегетатив
органларининг шўрга мослашиш хусусиятларини морфологик ва анатомик
жиҳатдан аниқлаш ва улардан амалиѐтда фойдаланиш бўйича тадқиқотларни
амалга ошириш қуйидагича изоҳланади:
Сlimасорtеrа
туркуми турларининг
келиб чиқиши, систематикаси ва экологиясини аниқлаш, морфо-анатомик
услублар ѐрдамида қурғоқчилик ва шўрланиш таъсирида вегетатив
органларининг тузилиши ва ривожланиш хусусиятларини ўрганиш, улардаги
ўзига хос анатомик мослашувчанлик белгиларини функционал жиҳатдан
баҳолаш, генотипик ва фенотипик белгилар асосида турлар чидамлилиги
кўрсаткичларини аниқлаш, галотолерантлиги ва галорезистентлигини
асослаш, ўсимликларнинг хўжалик белгиларини аниқлаш, шўрланган ва
маргинал ерлар реабилитациясида фойдаланиш имкониятларини исботлаш.
Ўзбекистон Республикаси Президентининг 2007 йил 29 октябрдаги
ПФ-3932-сон “Ерларнинг мелиоратив ҳолатини яхшилаш тизимини тубдан
такомиллаштириш чора-тадбирлари тўғрисида”ги Фармони, 2013 йил 19
апрелдаги ПҚ-1958-сон “2013-2017 йиллар даврида суғориладиган ерларнинг
мелиоратив ҳолатини янада яхшилаш ва сув ресурсларидан оқилона
фойдаланиш чора-тадбирлари тўғрисида”ги қарори ҳамда мазкур
1
International Institute for Environment and Development (http://www.iied.org)
International Center for Biosaline Agriculture (http://www.biosaline.org)
5
фаолиятга тегишли бошқа меъѐрий-ҳуқуқий ҳужжатларда белгиланган
вазифаларни амалга оширишга ушбу диссертация тадқиқоти муайян
даражада хизмат қилади.
Тадқиқотнинг республика фан ва технологиялари ривожланиши
нинг устувор йўналишларига боғлиқлиги.
Мазкур тадқиқот республика
фан ва технологиялар ривожланишининг V. «Қишлоқ хўжалиги,
биотехнология, экология ва атроф-муҳит муҳофазаси» устувор йўналишига
мувофиқ бажарилган.
Диссертация мавзуси бўйича хорижий илмий-тадқиқотлар шарҳи.
Chenopodiaceae
оиласи
Сlimасорtеrа
туркум турларининг систематикаси,
филогенияси, анатомик тузилиши ва фотосинтез жараѐнига йўналтирилган
илмий изланишлар жаҳоннинг етакчи илмий марказлари ва олий таълим
муассасаларида, жумладан: Department of Biochemistry and Molecular Biology,
University of Georgia (АҚШ), Institut für Allgemeine Botanik, Johannes
Gutenberg-Universität Mainz (Германия), Institute of Biology, Section
Systematics and Morphology of Plants, University of Kassel (Германия), School
of Biological Sciences, Washington State University (АҚШ), Department of Plant
Sciences, University of Tehran
(
Эрон), Department of Ecology, University of
Bielefeld, (Германия), Бутун Россия озуқа экинлари илмий-тадқиқот
институти (Россия), Ботаника институти (Россия), Ўзбекистон Қоракўлчилик
ва чўл экологияси илмий-тадқиқот институтида (Ўзбекистон) олиб
борилмоқда.
Сlimасорtеrа
туркум
турларининг
таксономияси, махсуслашган
структурасининг шўрга чидамлилигига, хўжалик аҳамиятига оид жаҳонда
олиб борилган тадқиқотлар натижасида қатор, жумладан, қуйидаги илмий
натижалар олинган:
Сlimасорtеrа
туркум турларини молекуляр-генетик
таҳлил қилиш асосида уларнинг филогенияси аниқланган ва систематикаси
тузилган (Institute of Biology, Section Systematics and Morphology of Plants,
University of Kassel, Германия); кранц-тузилмасини фотосинтезнинг
С
4
-типига боғлиқлиги ва аҳамияти тасдиқланган (Institut für Allgemeine
Botanik, Johannes Gutenberg-Universität Mainz, Германия);
Сlimасорtеrа
турларининг шўрланган ва деградацияга учраган ерлар
фитомелиорациясидаги аҳамияти аниқланган (Department of Ecology,
University of Bielefeld, Германия);
Сlimасорtеrа
турларини шўр сув билан
суғориш орқали ем-хашак агрофитоценозлар яратиш мумкинлиги илмий
асосланган (Бутун Россия озуқа экинлари илмий-тадқиқот институти,
Россия).
Дунѐда ўсимликларни шўрланишга мослашиш хусусиятлари бўйича
қатор, жумладан, қуйидаги устувор йўналишларда тадқиқотлар олиб
борилмоқда: галофитлар мослашишига экстремал омиллар таъсирини
асослаш; молекуляр-генетик таҳлиллар асосида галофит ўсимликлар
филогениясини
аниқлаш;
ўсимликларни
вегетатив
ва
генератив
органларининг структуравий белгиларини шўрланишга чидамлилигини
баҳолаш; галофит ўсимликлардаги кранц-тузилманинг мослашиш
жараѐнидаги аҳамиятини илмий асослаш; шўрланган ерлар учун истиқболли
6
бўлган галофит ўсимликларни чорвачилик ва фармацевтика тармоқларига
жорий этиш.
Муаммонинг ўрганилганлик даражаси.
Галофитларнинг, хусусан
Chenopodiaceae
оиласи
Сlimасорtеrа
туркум турларининг молекуляр
биологияси ва ўсимлик органларида фотосинтезнинг С
4
-типини амалга
оширишда кранц-тузилмага оид тадқиқотлар хорижлик олимлар V.J. P’yankov
et аl.
2
, W. Wucherer et аl.
3
, G. Kadereitet et аl.
4
, H. Akhani et аl.
5
ва деградацияга
учраган ерларни яхшилашда галофитларнинг шўрланишга
таъсирини
аниқлаш бўйича изланишлар Ould Ahmed et аl.
6
томонидан олиб борилган.
МДҲ
мамлакатларида
Сlimасорtеrа
туркуми
айрим
турларининг
систематикаси, экологияси, тарқалишига бағишланган тадқиқотлар А.П.
Сухоруков
7
ишларида, ўқ органларининг анатомик тузилишлари
А.К.
Тимонин
8
ишларида, ем-хашак экини сифатида уларнинг селекцияси ва
хўжаликдаги аҳамияти Э.З. Шамсутдинова ҳамда M. Durikov et аl.
9
ва
бошқаларнинг илмий асарларида ѐритилган.
Республикамизда олиб борилган изланишлар давомида
Сlimасорtеrа
туркум
турлари бўйича айрим илмий маълумотлар олинган. Мазкур туркум
турларини систематикаси У.П. Пратов, галотолерантлилиги Н.И. Акжигитова,
морфологияси, анатомияси қисман А.А. Бутник ва бошқалар, эмбриологияси
Д.Т. Хамраеваларнинг ишларида қайд этилган.
Climacoptera
туркум турлари
вегетатив органларининг анатомик тузилиши, шўрланишга мослашиш
хусусиятлари ва чидамлилиги бўйича маълумотлар етарли эмас. Ҳозирги
кунда
Сlimасорtеrа
туркум турларини шўрланишга мослашиш
хусусиятларини биоморфологик ва структуравий белгилари асосида аниқлаш,
шўрга чидамлилигини физиологик жиҳатдан изоҳлаш ҳамда уни консерватив
ва ўзгарувчан белгиларини илмий асослаш,
Сlimасорtеrа
турларидан
амалиѐтда фойдаланишни аниқлаш, шўрланган ерлар
2
P’yankov V.J., Vosnesenskaya E.V., Kondratschuk A., Black C. A. Comparative anatomical and biochemical
analysis in
Salsola
(
Chenopodiaceae
) species with and without a kranz type leaf anatomy: a possible reversion of C
4
to C
3
photosynthesis // American Journal of Botany. – America. USA, 1997. – № 5 (34). – P. 597-606.
3
Wucherer W.,
Breckles W. Vegetation dynamical on the dry seafloor of Aral Sea / Sustainable Land Use in Deserts. – Springer,
2001. – P. 52-68.
4
Kadereit G., Borsch T., Weising K., Freitag H. Phylogeny of
Amaranthaceae
and
Chenopodiaceae
and the
evolution of C
4
photosynthesis // Journal Plant Sciences. – USA, 2003. № 6 (164). – P. 959-986.
5
Akhani H.,
Ghasemkhani M. Diversity of photosynthetic organs in
Chenopodiaceae
from Golestan National Park (NE Iran)
based on carbon isotope composition and anatomy of leaves and cotyledons // Nova Hedwig. – Beiheft, 2007. – P.
265-277.
6
Ould Ahmed B.A., Mohamed A.S., Irie M. Groundwater recharge and salinity problem in South-western
Mauritania // Journal of Arid Land Studies. – Japan, 2015. V.25. N3. – P. 129-132.
7
Сухоруков А.П. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и
диагностики его представителей. – Тула: Гриф и К, 2014. – 400 с.
8
Тимонин А.К. Аномальное вторичное утолщение центросеменных: Специфика морфофункциональной
эволюции растений. – Москва: КМК, 2011. – 353 с.
9
Шамсутдинова Э.З., Шамсутдинов З.Ш. Фиторесурсы галофитов и перспективы их использования в системе
аридного кормопроизводства // Адаптивное кормопроизводство. – Москва: Россельхозакадемия, 2010. – № 2.
– С. 10-24; Шамсутдинова Э.З. Климакоптера мясистая (
Climacoptera crassa
(M.B.) Botsch.) – ценное
кормовое растение на землях, орошаемых соленой водой // Многофункциональное адаптивное
кормопроизводство. Сборник научных трудов. – Москва, 2015. Вып. 7 (55). – С. 108-114; Durikov M., Esenov
P., Nowak R., Perryman B. Chenopod cultivation increases the forage base for domestic grazing animals in
Turkmenistan // Journal of Arid Land Studies. – Japan, 2015. V.25. N3. – P. 77-80.
7
фитомелиорациясида қўллаш долзарб илмий-амалий аҳамиятга эга.
Диссертация мавзусининг диссертация бажарилган илмий-тадқиқот
муассасаси илмий-тадқиқот ишлари билан боғлиқлиги.
Диссертация
тадқиқоти Ўсимлик ва ҳайвонот олами генофонди институтининг илмий
тадқиқот ишлари режасининг ФА-Ф3-Т154 «Турли экологик гуруҳ
ўсимликларида туз тўплашнинг структуравий-функционал галоиндикацияси
ва кинетикаси» (2007-2011) ва Ф5-ФА-О-13289 «Ўсимликларнинг
махсуслашган структуралари ва уларнинг стресс омилларга чидамлилигини
ошириш йўллари» (2012-2016) мавзуларидаги фундаментал лойиҳалар
доирасида бажарилган.
Тадқиқотнинг мақсади
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) туркуми
турларини шўрланишга боғлиқ ҳолда морфогенези, онтогенези ва вегетатив
органлари анатомик тузилишининг мослашиш хусусиятларини аниқлашдан
иборат.
Тадқиқотнинг вазифалари:
Climacoptera
туркуми турларининг морфогенези ва онтогенез
босқичларини ўрганиш;
ассимиляцияловчи органларнинг анатомик тузилишини турли хил яшаш
шароитига боғлиқ ҳолда ўрганиш;
поянинг турли экологик шароитларга мослашиш хусусиятларини
аниқлаш;
илдиз тизимининг морфологик ва анатомик хусусиятларини аниқлаш;
Climacoptera
туркуми турлари ер устки қисмининг озуқавий қийматини ва
алкалоидларининг кимѐвий таркибини аниқлаш;
Climacoptera
турларининг умумий мослашиш йўналишини аниқланган
морфогенез, онтогенез ва структуравий белгиларининг хусусиятлари асосида
яшаш муҳити ва ареалига боғлиқ ҳолда аниқлаш;
Climacoptera
туркуми истиқболли турларининг шўрга чидамлилик
даражаси ва иқтисодий тармоқлардаги аҳамиятини инобатга олган ҳолда
тавсия қилиш.
Тадқиқотнинг объекти
Мирзачўлда, Жануби-ғарбий Қизилқумда ва
Устюртда тарқалган
Сlimасорtеrа
туркуми 4 та секциясига мансуб 8 та тури
ҳисобланади: I. Sect.
Ulotricha
Pratov
– С. ferganica
(Drob.) Botsch
.
; II. Sect.
Brachyphylla
Iljin ex Pratov –
C. affinis
(C. A. Mey.); III. Sect.
Amblyostegia
Pratov –
C. transoxana
(Iljin) Botsch
.
,
C. turgaica
(Iljin) Botsch.,
С. intrcata
(Iljin) Botsch
.
,
С. aralensis
(Iljin) Botsch
. –
Ўрта Осиѐ эндемлари; IV. Sect.
Climacoptera
Pratov –
С. longistylosa
(Iljin) Botsch
.
,
С. lanata
(Pall.) Botsch.
Тадқиқотнинг предмети
Climacoptera
туркуми турларининг
морфогенези, онтогенези, анатомияси ва мослашиши ҳисобланади.
Тадқиқотнинг усуллари.
Диссертацияда морфологик, анатомик, фенологик,
биометрик, қиѐсий таҳлил, статистик ва биокимѐвий тадқиқот усулларидан
фойдаланилган.
Тадқиқотнинг илмий янгилиги
қуйидагилардан иборат:
илк бор турли шароитларга боғлиқ ҳолда
Climacoptera
туркуми
турларининг онтогенези ва морфогенезидаги турларга хос мосланиш
8
белгилари аниқланган;
ассимиляцияловчи органлардаги мезофиллнинг турли типлари, яшаш
муҳитига боғлиқ ҳолдаги ксеро- ва галоморф белгиларнинг мутаносиблиги,
шунингдек ўзгарган яшаш шароитидаги баргнинг реакцияси аниқланган;
Climacoptera
туркуми турлари ўқ органлари структураларининг
шаклланиши тавсифланган ва структуралар тараққиѐтининг йўналиши пояда
бирламчи боғламдан аномал поликамбиалликка, илдизда диархдан
иккиламчи йўғонлашишга ўтиши аниқланган;
турли хил экологик шароитларда марказий цилиндрни ҳимоялашда
бирламчи ва иккиламчи пўстлоқнинг структуравий аҳамияти исботланган;
Сlimасорtеrа
туркуми турлари ер устки қисмида алкалоидлар миқдори ва
озуқавий қиймати аниқланган;
Climacoptera
туркуми турлари адаптациогенези умумий йўналиши:
ўсишнинг тупбарглиги, мезобазитон ва базитон шохланганлиги, кранц
тузилмали баргнинг суккулентлиги, поя ва илдизнинг поликамбиаллиги
аниқланган;
Мирзачўлда тарқалган турларда тупроқ шўрланишининг сульфат
хлоридли типига оид галоморф белгилар, Устюртда тарқалган турларда эса
тупроқ шўрланишининг хлорид-сульфатли типига оид ксероморф белгилар
устунлик қилиши аниқланган;
Сlimасорtеrа
туркум турларининг галоморф ва ксероморф белгилари
ҳамда уларни ем-хашаклик сифатлари асосида инқирозга учраган яйловлар
фитомелиорациясида фойдаланишга тавсия қилинган.
Тадқиқотнинг амалий натижалари
қуйидагилардан иборат:
C. lanata,
C. longistylosa, C. ferganica, C. affinis
ва
C. intricatа
турларида галоморф ва
ксероморф белгиларнинг яққол намоѐн бўлганлигини ҳисобга олган ҳолда
уларни шўрланган тупроқлар фитомелиорациясида қўллаш бўйича амалий
тавсиялар ишлаб чиқилган ва амалиѐтга жорий қилинган;
Сlimacoptera
туркуми турлари ер устки қисми массаси таркибининг озуқавий қийматининг
биокимѐвий кўрсаткичларини инобатга олган ҳолда ем-хашак экини сифатида
ишлаб чиқаришга жорий қилинган.
Тадқиқот натижаларининг
ишончлилиги
ишда қўлланилган классик, замонавий усул ҳамда илмий
ѐндашувлар асосида олинган натижаларни назарий маълумотларга мос
келиши, натижаларнинг етакчи илмий нашрларда чоп этилганлиги, илмий
ҳамжамият томонидан давлат фундаментал лойиҳаларини бажариш давомида
тан олинганлиги, диссертация тадқиқоти амалий натижаларини ваколатли
давлат тузилмалари томонидан тасдиқланганлиги ва уларни амалиѐтга жорий
этилганлиги билан изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг илмий ва амалий аҳамияти.
Тадқиқот
натижаларининг илмий аҳамияти
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
)
туркум
турлари
вегетатив органларининг шўрланишга мослашиш
хусусиятларини аниқланганлиги; уларнинг онтогенези, морфогенези ва
структуравий белгилари асосида ўрганилганлиги; турларнинг ксеро- ва
галофакторларга мослашиш қонуниятларини аниқланганлиги; турли
9
шўрланиш типларида турларни генотипик ва фенотипик белгиларини қиѐсий
очиб берилганлиги билан изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг амалий аҳамияти олинган натижаларнинг
Сlimacoptera
туркуми турларини шўрланган майдонлар фитомелиоратив
ҳолатини яхшилаш ва бундай ҳудудларда чорвачилик учун ем-хашак
базасини шакллантиришда фойдаланилиши билан изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг жорий қилиниши.
Climacoptera
Botsch.
(
Chenopodiaceae
) туркум турлари вегетатив органларининг шўрланишга
мослашиш хусусиятлари бўйича олинган натижалар асосида:
Сlimacoptera
туркумининг
C. lanata, C. longistylosa, C. ferganica, C. affinis
ва
C. intricatа
турлари фитомелиорант ва ем-хашак ўсимлиги сифатида
шўрланган ерлар учун жорий этилган (Қишлоқ ва сув хўжалиги
вазирлигининг 2016 йил 3 октябрдаги 02/20-1215-сон маълумотномаси).
Илмий натижалар шўрланган ҳудудларда агрофитоценозлар яратишда
чорвачилик учун қимматли ем-хашак сифатида
Сlimacoptera
туркуми
турларини ҳосилдорлигини ошириш имконини берган;
Сlimacoptera
туркуми
турларининг
шўрланишга
мослашиш
хусусиятлари бўйича олинган илмий натижалар Германиянинг Фридрих
Шиллер номидаги Йена университети қошидаги Умумий ботаника ва
ўсимликлар физиологияси институти АР 54/11-1 «
Arabidopsis thaliana
да
КАК ѐруғликни бошқарувчи махсус-ген эксперссияси ва уни транскрипция ва
трансляция ѐрдамида бошқарилиши» лойиҳасининг илмий-тадқиқот
ишларида қўлланилган (Германия, Фридрих Шиллер номидаги Йена
университети қошидаги Умумий ботаника ва ўсимликлар физиологияси
институтининг 2015 йил 23 ноябрдаги маълумотномаси). Илмий натижалар
стресс шароитларда ем-хашак ўсимликларнинг анатомик тузилиши асосида
уларнинг чидамлилигини аниқлаш имконини берган.
Тадқиқот натижаларининг апробацияси.
Тадқиқот натижалари 20 та
илмий-амалий анжуманда, жумладан, «Биология – наука XXI века» (Пущино,
2011; 2012; 2013), «Биосистема: от теории к практике» (Пущино, 2012; 2013),
«Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2013),
«Инновационные направления подготовки квалифицированных кадров в
высших учебных заведениях» (Чимкент, 2013), «Интродукция растений:
достижения и перспективы» (Карши, 2011; Ташкент, 2013), «Биоразнообразие
флоры Узбекистана и проблемы рационального использования» (Самарканд,
2011), «Биохилма-хилликни сақлаш ва
ривожлантириш муаммолари»
(Гулистон, 2012), «Актуальные проблемы экологии растений» (Ташкент,
2012), «Наука, техника и инновационные технологии в эпоху могущества и
счастья» (Ашхабад, 2014), «Биоразнообразие, сохранение и рациональное
использование генофонда
растений и животных» (Ташкент, 2014),
«Innovations for sustainability and food security in arid and semiarid lands»
(Samarkand, 2014), «Bioorganik kimyo fani muammolari» (Namangan, 2014),
«Актуальные проблемы физико-химической биологии» (Ташкент, 2015),
«Проблемы
пустынно-пастбищного
животноводства
и
аридного
кормопроизводства» (Самарканд, 2015),
10
«Биологические и структурно-функциональные основы изучения и
сохранения
биоразнообразия
Узбекистана»
(Ташкент,
2015),
«Ўсимликларнинг ҳаѐтий стратегиялари ва репродукция жараѐни» (Гулистон,
2016) мавзуларидаги республика ва халқаро илмий-амалий конференцияларда
маъруза кўринишида баѐн этилган ҳамда апробациядан ўтказилган.
Тадқиқот натижаларининг эълон қилиниши.
Диссертация мавзуси
бўйича жами 39 та илмий иш чоп этилган, шулардан Ўзбекистон
Республикаси Олий аттестация комиссиясининг докторлик диссертациялари
асосий илмий натижаларини чоп этиш тавсия этилган илмий нашрларда 16
та мақола, жумладан, 13 таси республика ва 3 таси хорижий журналларда
нашр этилган.
Диссертациянинг ҳажми ва тузилиши.
Диссертация таркиби кириш,
тўрта боб, хулоса ва фойдаланилган адабиѐтлар рўйхатидан иборат.
Диссертациянинг ҳажми 181 бетни ташкил этади.
ДИССЕРТАЦИЯНИНГ АСОСИЙ МАЗМУНИ
Кириш
қисмида ўтказилган тадқиқотларнинг долзарблиги ва зарурати
асосланган, тадқиқотнинг мақсади ва вазифалари, объект ва предметлари
тавсифланган, республика фан ва технологиялари ривожланишининг устувор
йўналишларига мослиги кўрсатилган, тадқиқотнинг илмий янгилиги ва
амалий натижалари баѐн қилинган, олинган натижаларнинг илмий ва амалий
аҳамияти очиб берилган, тадқиқот натижаларини амалиѐтга жорий қилиш,
нашр этилган ишлар ва диссертация тузилиши бўйича маълумотлар
келтирилган.
Диссертациянинг «
Сlimacoptera
туркуми турларининг биоэкологик
хусусиятларини ўрганиш
» деб номланган биринчи бобида
Сlimacoptera
туркуми турларининг систематик ҳолати, экологияси, морфологияси,
анатомик тузилиши ва хўжаликдаги аҳамияти ѐритилган.
Сlimacoptera
туркуми турлари галотолерантлилигига кўра гипергалофит
ѐки эугалофит гуруҳига мансубдир.
C. intricata
ва
C. longistylosa
турлари
эдафотип бўйича пелитогалофит гуруҳига мансуб бўлиб, ҳавони ѐмон
ўтказувчи ва шўрланган тупроқларда ўсишга мослашгандир.
C. ferganica
ва
C. lanata
турлари арид минтақаларнинг текисликлари ва тоғолди
пасттекисликларидаги турли даражада шўрланган лой, гипсли тупроқларда
ўсишга мослашган.
C. aralensis
тури тупроқ механик таркибининг кенг
экологик спектрига кўра псаммопелитофит гуруҳига мансубдир.
Сlimacoptera
турлари қимматли ем-хашак ўсимликлари ҳисобланади.
Мевалаш фазасида улар туялар, қўйлар ва эчкилар томонидан истеъмол
қилиниб, тўйимли озуқа ҳисобланади.
Сlimacoptera
айрим турларининг ер
устки қисмида алкалоидлар, флавоноидлар, сапонинлар, кумаринлар мавжуд
бўлиши ҳисобига юқори дориворлик хусусиятига эга бўлган ўсимликлар
қаторига киритилган.
Адабиѐт маълумотларининг таҳлили шуни кўрсатдики,
Climacoptera
туркуми бўйича айрим назарий ва амалий ишлар мавжудлигига қарамасдан,
11
ушбу туркум турлари вегетатив органларининг морфогенези, анатомик
тузилиши
бўйича маълумотлар уларнинг мослашув хусусиятлари,
туркумнинг
Chenopodiaceae
оиласи тизимидаги ҳолати ва хўжаликдаги
аҳамиятини аниқлаш учун етарли эмас.
Мазкур бобда шунингдек, тадқиқот материаллари ва услублари
келтирилган. Материал Жануби-ғарбий Қизилқум (
С. ferganica, C. lanata
),
Мирзачўл (
С. intricata
,
С. longistylosa
), Устюртнинг (
C. affinis, C. transoxana,
C. turgaica C. aralensis
) шўрланган тупроқларидан терилган.
Лаборатория шароитидаги уруғ унувчанлиги М.Г. Николаева, М.В. Разумова,
В.Н. Гладковалар (1985) бўйича аниқланган. Тузли эритмаларни тайѐрлаш
Г.В. Удовенко (1973) услуби бўйича амалга оширилган. Морфологияси ва
фенологик кузатувлар Е.А. Кондратьева
Мельвиль (1979), Т.А. Работнов (1960), И.Г. Серебряков (1952, 1962), А.Л.
Жукова (1988), M. Guedes (1982) и М.В. Марков (1989) услубларига биноан
амалга оширилган. Эпидермани С.Ф. Захаревич (1954) усули бўйича
тавсифланган. Ҳўл материалдаги намлик миқдори ва озуқавий қиймати П.Т.
Лебедева, А.Т. Усович (1969) усулида асосида аниқланган. Барча
морфометрик кўрсаткичлар таҳлил қилиниб, миқдорий кўрсаткичларнинг
ўхшашлик коэффициенти Жаккар бўйича (Шмидт, 1984) аниқланган.
Миқдорий маълумотлар Г.Н. Зайцев (1991) усули асосида статистик таҳлил
қилинган.
Диссертациянинг «
Climacoptera
турларининг онтогенези ва
морфогенези
» деб номланган иккинчи бобида ўрганилган объектларнинг
ривожланиш хусусиятлари ѐритилган.
Т.А. Работнов (1960) онтогенезни 4 давр ва 8 та ѐш ҳолатга (босқичлар)
ажратган ва, биз ўз тавсифларимизда шунга таяндик.
Латент даври.
Climacoptera
турларининг мевалари бируруғли,
лизикарп, уруғсимон перигониал қобиқли бўлиб, ўлчами ва шакли турли
бўлган 5 та гулқўрғондан иборат (1, а - расм). Меванинг диаметри 12,7 мм дан
16,6 мм гача, абсолют вазни 7,4 г дан 17,4 г гача.
C. aralensis
ва
C. ferganica
турларининг мевалари йирикроқ ва оғирроқ,
C. transoxana
туриники – майда
.
Диссеминация усуллари – гемианемохор ва қисман хионохор (Левина
таснифи бўйича, 1987). Гулқўрғон перигониал қобиқни ҳосил қилади, қобиқ
турли нисбатли паренхима ва склеренхима
ҳужайраларидан иборат бўлиб, у асосан муртакни ҳимоя қилади.
C. aralensis
(Устюрт) турининг қобиғи кучли склерификациялашган бўлиб,
у
гемианемохор диссеминация усули билан коррелятив боғлиқ. Гулқўрғоннинг
ўрта қисмидаги кенг ва ингичка қанотлар тараққий этган
бўлиб,
паренхимасимон бўшлиқларга эга,
C. ferganica
тури таркибида жигарранг
пигментли идиобласт ва оксалат кальций тузлари мавжуд (1, г-е - расм).
Хулоса қилиб айтганда, муртакни ҳимоялаш вазифаси перикарпий ва
спермодермадан гулқўрғоннинг ташқи элементларига ўтганлиги, паренхима
ва склеренхималарнинг мутаносиблиги – меванинг мослашиш белгилари
ҳисобланади.
12
КҚ
КҚ
ЎҚ
а
б в
мм
мм
мм
Т
Д
ЎБ
е
Э
Пх И
г
50 мкм
д
50 мкм 50 мкм
1-расм.
C. ferganica
мевасининг (а-в), гулқўрғоннинг устки (г), остки (д)
қисмлари ва қанотларининг (е) тузилиши.Шартли белгилар:
КҚ
–
катта
қанот, Д – друз, И – идиобласт, ЎБ – ўтказувчи боғлам, Пх – паренхима, ЎҚ –
ўрта қанот, Т – тукча, КҚ – кичкина қанот, Э – эпидерма.
Виргинил даври.
Эугалофитлар уруғларини тузларнинг тоза
эритмасида ва турли концентрацияли аралашмаларида ундириш асосида
юқори унувчанлик аниқланди, бу эса уларни худди дистилланган сувда ҳамда
5% гача тузли эритмалардаги каби унувчанликнинг юқорилигини кўрсатди.
Climacoptera
турларининг майсалари об-ҳаво шароитига боғлиқ ҳолда
турли муддатларда (кузда, қишда, эрта баҳорда) униб чиқади. Бунинг
натижасида ўсимликнинг ташқи кўриниши, ўсиш жараѐни ва органогенез
ўзгаради (ўсиш аккомодацияси, Северцов бўйича, 1987).
Ювенил босқичдаги пояни I-чи тартибли новдаларининг ўсиши I-чи
тартибли
новдалар
биринчи
бўғимининг
қисқарганлиги
ҳисобига
тупбарглилиги билан характерланади. Ўсишнинг тупбаргли шакли – қадимий
бўлиб, ҳозирги яшаш шароити учун юқори даражада мослашганлик
ҳисобланади (Горшкова, 1966; Серебрякова, 1981; Бутник ва бошқ., 2009).
Онтогенезнинг имматур босқичи апрел-май ойларида бошланади.
Поялар базитон ва мезабозитон типда жойлашган.
C. longistylosa
турининг
(Мирзачуль) виргинил даври генератив даврнинг кеч бошланиши ҳисобига
анча давомийдир. Эҳтимол, бу ҳолат генератив жараѐнни секинлаштирувчи
тузларнинг таъсири ва юқори ҳарорат билан боғлиқдир.
Генератив давр.
Ўрганилган турларда мазкур давр июн ойидан
бошланади,
C. longistylosa
турида эса кечроқ – август-сентябрда бошланади.
Гуллаш даврида
C. affinis
ва
C. aralensis
турлари I-чи тартибли новданинг
жадал ўсиши (бўғим оралиғининг узунлиги) ва органогенези (метамерлар
13
ортиқлиги) кузатилди.
Climacoptera
турларида виргинил босқич ва сенил даври кузатилмайди.
Онтогенезни ривожланишида 3 та давр (латент, виргинил ва генератив) ва 3
та ѐш ҳолат (ниҳол, ювенил ва имматур) кузатилди.
Climacoptera
турларида биринчи 2-3 жуфт барглари қарама-қарши, кейинги
бўғим оралиқлари қисқа ва узун бўлиб, навбатма-навбат жойлашган.
Онтогенезда ўсимликнинг шакли ва ташқи кўриниши ўзгаради.
Ғунчалаш-гуллаш даврида
C. ferganica
туридан ташқари қолган турларда
поянинг I-чи тартибли новдаси устунлик қилиб, уларда I-чи ва II-чи тартибли
новдаларнинг узунлиги бир хил бўлади. Кузга келиб поянинг шохланиши
IV-чи тартибгача етади, поянинг II-чи тартибли новдаси узунлиги баъзан I-чи
тартибли новдадан узаяди. Барча турларда ўсиш жараѐнлари ва органогенез
мева пишгунча давом этади, лекин уларда бўйининг баландлиги (50,5-56,8
см), поянинг I-чи тартибли новдаларидаги бўғимлар сони (55-58) ва II-чи
тартибли новдалар сони (42-48) юқори бўлганлиги
C. affinis
ва
C. aralensis
турларида яққол кўринади.
Мевалаш даврида ҳамма турларнинг поянинг II-чи тартибли новдалари
I-чи тартибли новдаларга тенгдир (L
1
=L
2
), поянинг ўсиш типи
гемисимподиал. Пояларнинг базитон ва мезобазитон шохланиши
ўсимликнинг субстратга мустаҳкамлигини ва жадал мевалашишини
таъминлайди.
Хулоса қилиб айтганда,
Climacoptera
ўрганилган турлари – морфогенези
ва онтогенези лабил ўсимликлар ҳисобланиб, улар куз, қиш ва баҳорда об
ҳаво шароитига боғлиқ ҳолда ўсиш қобилиятига эга.
С. intricata, C.
longistylosa
турларида генератив давр октябр ойининг охиригача,
C. ferganica,
C. transoxana, C. turgaica, C. aralensis, C. lanata
турларида эса ноябр ойининг
охиригача давом этади (2-расм). Ксеротермик даврдаги онтогенезнинг барча
босқичларини давомийлиги қурғоқчил яшаш шароитига юқори даражада
мослашганлигини акс эттиради.
Диссертациянинг
«
Climacoptera
турлари вегетатив органларининг
анатомик тузилиши»
деб номланган учинчи бобида
Climacoptera
турларининг ассимиляцияловчи органларининг анатомик тузилиши, ўзгарган
яшаш шароитининг структурага таъсири, поя тузилишининг шаклланиши ва
мослашиш жараѐнидаги поликамбиалликнинг аҳамияти, илдиз тизимининг
морфологик ва структуравий хусусиятлари, ер устки қисмининг кимѐвий
таркиби аниқланган ва тавсифланган.
Биринчи бўлимда майсаларнинг анатомик тузилиши келтирилган.
Ўрганилган турларнинг уруғпаллабарглари пластинкасимон, амфистоматик,
турли нисбатли 3 хил оғизча типига эга. Барча турларда гемипарацит оғизча
типи устунлик қилади, Мирзачўл ва Қизилқумда ўсадиган турларда –
оғизчанинг парацит типи кўпроқ учрайди, Устюртда ўсадиган турларда –
оғизчанинг аномоцит типи кўпроқ учрайди. Мезофилл дорсивентрал,
ғоваксимон, йирик бўшлиқли ва қаторининг сони турли (1-4) устунсимон
ҳужайралардан иборат. Мезофиллда устунсимон ҳужайралар баландлигининг
ортиши ва қаторлари сонининг камайиши прогрессив белги (
C. ferganica,
14
g
cм
р j
1
j
2
im
21 18 15 12 9
6
3
0
cм
2- расм.
C. lanata
турининг онтогенез босқичларидаги ташқи
кўриниши (р, j
1,
j
2
) ва шохланиш модели (im, g).
C. affinis
и
C. aralensis
) ҳисобланади.
C. ferganica, C. aralensis
уруғпаллабаргларидаги ўтказувчи боғламлари склерификациялашмаган,
қолган турларда суст склерификациялашган.
Уруғпаллабаргдаги ксероморф белгилар: унча баланд бўлмаган эпидерма
ҳужайралари ташқи деворларини йўғонлашганлиги; устунсимонлик
индексининг юқорилиги; ўтказувчи боғлам найларининг кичиклиги, юқорига
чиқувчи босимнинг кучайганлиги
C. turgaica
ва
C. transoxana
(Устюрт)
турларида устунлик қилади. Галоморф белгилар: эпидерма ҳужайраларини
баландлиги; эпидерма ташқи деворининг юпқалиги; ғоваксимон
ҳужайраларнинг йириклиги, кўпқаторлилиги, ўтказувчи боғламдаги сув
сақлаш вазифасини бажарувчи найларнинг йириклиги
C. ferganica, C.
intricata
ва
C. affinis
(Қизилқум, Мирзачўл ва Устюрт) устунлик қилади
.
Бирламчи ўтказувчи тизимнинг шаклланиши – ўсимлик
морфогенезининг биринчи босқичидир. Майсаларнинг ўсиш ва ривожланиш
жадаллигига асосланиб, турнинг ксероморфлилиги ва унинг қурғоқчил
шароитга мослашганлиги асосида хулоса қилиш мумкин (Bisalputra, 1961;
Васильченко, 1941; Бутник, 1972, 1979).
Чўл ўсимликлари майсаларининг ўқ органларида қуйидаги характерли
белгилар: сув сақлашни таъминлайдиган қалин пўстлоқ ва унча катта
бўлмаган майда ҳужайрали марказий цилиндр, шаклланишини эрта
тугатадиган бирламчи ўтказувчи тизимлардан иборат.
Илдизнинг бирламчи тузилиши – диарх, марказий цилиндр майда
ҳужайрали.
Пўстлоқ
паренхимасининг
кўпқаторлилиги,
майда
ҳужайралилиги (
C. transoxana, C. turgaica, C. aralensis
) ксероморф белги
15
ҳисобланади. Пўстлоқ паренхимасининг қалинлиги ва йирик ҳужайралилиги
(
C. aralensis, C. intricata, C. longistylosa
) галоморф белги ҳисобланади. Яшаш
шароити, эндемизми ва туркумнинг турли секцияга мансублиги эфемер орган
ҳисобланадиган уруғпаллабаргнинг ва майсанинг ўқ органларининг
тузилишида яққол намоѐн бўлади. Уруғпаллабарг ўлчами ҳамда устунсимон
ҳужайралар қатори сонининг ўртасидаги фарқлардан турларни аниқлашда
онтогенезнинг эрта босқичда фойдаланиш мумкин. Бобнинг иккинчи бўлими
баргнинг морфологик ва анатомик тузилишини ўз ичига олади.
Сlimасорtеrа
турларининг барглари типик суккулент ҳисобланиб, у ўзида сув сақловчи
тўқиманинг мавжудлиги ва бошқа тўқималарида сув ҳамда туз сақловчи
вазифасини бажариш хусусияти билан характерланади.
Кранц-типли мезофилл фотосинтезнинг аспартат метаболизмли -типли
жараѐни ҳисобланиб, углеродни ўзлаштиришнинг самарали даражадаги
кўрсаткичи ҳисобланади. (Билль ва б., 1983; Атаханов, 1990; Pyankov et. аl.
1998).
Сlimасорtеrа
туркуми турларининг баргида характерли белгилар: 4 та
турли типдаги туклар билан тукланганлиги, ҳалқасимонлиги,
амфистоматиклиги, оғизчаларининг чуқурроқ жойлашганлиги каби белгилар
аниқланиб, транспирация жараѐнининг қисқаришига сабаб бўлади.
Барг эпидермаси ҳимоя вазифасидан ташқари, сув ва туз тўплаш
вазифасини
ҳам
бажаради.
Бу
ҳолат
Сlimасорtеrа
туркумининг
галоиндикацион белгиларидан бири ҳисобланади. Барг устки ва ўрта қисмида
мезофиллнинг
Сlimасорtеrа
– типлиги аниқланди (Kadereit, Borsch, Weising et
аl., 2003), баргнинг пастки 3-чи қисми кранц-вентродорсал типли, биз ҳам
юқоридаги келтирилган типларни тасдиқладик (Дусчанова, 2011; Duschanova,
2015) (3-расм).
Сlimасорtеrа
баргининг типи
Salsola
баргининг типидан
адаксиал томондаги хлоренхиманинг қўшилмаганлиги, периферик ўтказувчи
боғламларнинг сув сақловчи кранц-ўрамдан алоҳидалиги ҳамда марказий
қисмида 3 та ўтказувчи боғламнинг (
Salsola
баргида – 1 та) мавжудлиги
билан фарқ қилади (3-расм). Аксарият сув сақловчи ҳужайралар оксалат
кальций друзлари ва гипс кристаллари билан тўлган бўлади.
Баргнинг кам тукланганлиги, йирик ҳужайрали қалин сув сақловчи
қават, кранц-ўрамнинг баланд ҳужайралари, йирик кўп сонли найлар
галоморф белгилар ҳисобланади.
C. intricata
ва
C. longistylosa
турларида
суккулентлилик устунлик қилиб, мазкур турларга шўрланишнинг сульфат
хлорид типли (Мирзачўл) яшаш шароити хос,
C. ferganica
ва
C. lanata
турларида ксероморфлилик устунлик қилиб, мазкур турларга шўрланишнинг
тенг миқдорда ҳам хлорид, ҳам сульфат (Панков, 1974) тузларини (Қизилқум)
мужассамлашганлиги хос
.
Бобнинг учинчи бўлими
Climacoptera
турларининг структурасига
ўзгарган яшаш шароитининг таъсирига бағишланган.
Ўзгарган яшаш шароитига, яъни Ботаника боғи шароитига (ишлов берилган
бўз тупроққа)
Climacoptera
8 та турини ўзгарувчанлик даражасини ўрганиш
мақсадида экилди, натижада қуйидаги қонуниятлар аниқланди: Турли
секцияга мансуб ва яшаш шароитига хос
Climacoptera
16
турларининг барглари ўзгарган яшаш шароитига ўзининг муҳим ўхшаш
белгилари: барг ўлчами, эпидерма, устунсимон, сув сақловчи ва кранц
ҳужайраларининг ўлчами бўйича фарқланди. Чуқурроқ жойлашган кўпсонли
оғизчаларнинг мавжудлиги аниқланди, яъни барча ўзгаришлар ксероморфлик
томон йўналганлиги қайд этилди. Қизилқумда тарқалган
C ferganica
ва
C.
lanata
турлари ҳамда Мирзачўлда тарқалган
C. intricata
ва
C. longistylosa
турларининг барг кўрсаткичларини ўзгариши 10 та белгилар бўйича ўхшаш
бўлиб, бу уларнинг муҳит таъсирига ўхшаш жавоб қилганлигини кўрсатди.
Ўзгарган яшаш шароитида
C. ferganica, C. aralensis
ва
C. lanata
турлар
поясининг ксероморф белгилари онтогенезнинг имматур босқичигача
сақланиб қолди.
C. intricata
ва
C. longistylosa
турлари галоморф
белгиларининг 12 таси бўйича ўхшашлиги аниқланди.
1 2 3 4 5 6
4
1
1,0
мм
2
3
4
5
6
100 мкм
а
100 мкм 100 мкм
б г
в
3-расм.
Climacoptera
турлари барги (а-б), пояси (в) ва илдизининг (г)
тузилиши:
а - б –
C. aralensis,
в –
C. transoxona
, г –
С. ferganica.
а, в, г – ички тузилиши, б – барг турли қисмларининг схемаси.
Бобнинг тўртинчи бўлими поя структурасининг шаклланиши ва мослашиш
жараѐнидаги поликамбиаллиликнинг аҳамиятига бағишланган.
Climacoptera
турларининг бирламчи пўстлоғи кранц-ҳужайрасиз. Онтогенезда
пўстлоқнинг сақланиш даражасига кўра 2 гуруҳ ажратилган. I-гуруҳга
Қизилқум ва Мирзачўлда тарқалган (
С. intricata, С. ferganica, С. lanata, С.
longistylosa
), ҳаѐтий циклини эрта (октябр ойининг охири ва ноябр ойининг
боши) тугатадиган турли секцияга мансуб турлар киради. Ўсимлик
онтогенезида вегетациянинг охиригача бирламчи пўстлоқ поя
17
яруслари бўйича сақланиб қолади, бу эса турларнинг галоморфлилиги, яъни
сульфат-хлоридли шўрланишнинг устунлиги билан боғлиқдир (4-расм).
II-гуруҳга шунингдек, Устюртда тарқалган турли секцияларга мансуб турлар
(
С. aralensis, C. affinis, C. turgaica, C. transoxana
) киради. Уларнинг ҳаѐтий
цикли кечроқ (ноябр ойининг охири) тугайди, поянинг асосидаги бирламчи
пўстлоқ иккиламчига ўтади, бу ҳолат хлорид-сульфатли шўрланиш
таъсиридаги ксероморфлиликни кўрсатади (4-расм).
Хулоса қилиб айтганда, поянинг бирламчи пўстлоқ структураси
секцияга мансублиликдан ҳам кўра ўсиш шароитидаги омиллар билан
боғлиқдир.
Поянинг бирламчи тузилиши – боғламли, иккиламчи йўғонлашиши эса
аномал поликамбиал тузилишга эга. Маълумки,
Centrospermae
турли
таксонларида поликамбиал йўғонлашиш онтогенезнинг турли боқичларида
пайдо бўлади. Иккиламчи ўтказувчи боғламнинг шакли ва ўлчами, оралиқ
склеренхим тўқимаси ҳамда меристематик зона шаклланадиган жойнинг
фарқига қараб, поликамбиаллиликнинг бир нечта типи ажратилди (Fahn,
Shori, 1967; Fahn, Zimmerman, 1982; Бутник, 1983, 2009; Тимонин, 1985, 1987,
1990, 2011).
Сlimасорtеrа
турларида поянинг бирламчи ўтказувчи боғламлари
орасида камбий ҳосил бўлмайди, улар алоҳида ажралган бўлади. Перицикл
ҳужайраларининг тангентал бўлиниши натижасида марказий цилиндр
перифериясида меристематик камбийсимон зона ҳосил бўлади.
C. affinis, C.
transoxana, C. turgaica
ва
C. lanata
турларида у ўсиш конуси ѐнида
шаклланади, бу эса ушбу турларнинг анча ривожланганлик кўрсаткичи
ҳисобланади.
Иккиламчи ўтказувчи боғламларда найларнинг шакли, ўлчами ва
жойлашуви турличадир.
C. ferganica, C. affinis, C. transoxana, C. aralensis
ва
C.
lanata
турлари поясининг асосида ўтказувчи боғламлар йирик, деярли
бириккан (склеренхим-боғламли тип, мезобоғламли кенжа тип, Бутник
бўйича, 1983),
C. longistylosa
турида – майда, найлари кам сонли, бўлинган
флоэмали (склеренхим-боғламли тип, микробоғламли кенжа тип),
C. turgaica
ва
С. intricata
турларида эса оралиқ мезо- ва микробоғламли кежатипга
мансуб. Поя ўзаги жуда кенг бўлиб, (поя диаметрининг 21-33%) оксалат
кальций друзли ва гипс кристалли ҳамда алоҳида гидроцит ҳужайрали. Кўп
сонли гидроцит ҳужайралар Устюртда ўсадиган
С. aralensis, C. affinis, C.
turgaica, C. transoxana
турларда учрайди.
C. transoxana C. turgaica C. aralensis
ва
C. longistylosa
турларига юпқа
майда ҳужайрали бирламчи пўстлоқ; кўп сонли иккиламчи ўтказувчи
боғламлар; иккиламчи ксилеманинг кам сонли майда найлари; қалин деворли
склеренхима ва оралиқ склеренхиманинг майда ҳужайралари; ингичка ўзак
каби ксероморф белгилар хосдир (3-расм).
C. affinis
ва
C. lanata
турларида эса қалин йирик ҳужайрали бирламчи
пўстлоқ, иккиламчи ксилеманинг кўп сонли йирик найлари, унча қалин
бўлмаган йирик ҳужайрали склеренхима, кенг ва йирик ҳужайрали ўзак каби
галоморф белгилар устунлик қилади.
18
C. ferganica
ва
C. intricata
турларида ксероморф ва галоморф
белгиларнинг мутаносиблилиги уларнинг ксеро- ва галоомилларга юқори
даражада мослашувчанлигини таъминлайди.
%
I – гуруҳ II - гуруҳ
Қизилқум, Мирзачўл Устюрт
4-расм.
Climacoptera
турлари бирламчи пўстлоғининг (%) поя
диаметрига нисбати.
Бобнинг бешинчи бўлими илдиз тизимининг морфологик ва
структуравий хусусиятларига бағишланган.
Climacoptera
турларининг илдиз тизими ўқ илдиз, гомориз. Иккиламчи
тузилиш поликамбиал бўлиб, поядан спирал ҳолда жойлашуви, ўтказувчи
боғламларнинг шакли, кўпроқ паренхимлашганлиги, перидерма ҳосил
бўлиши билан ажралиб туради. Иккиламчи пўстлоқнинг таркибида: пўкак,
пўстлоқ паренхимаси, феллоген ва меристематик зона мавжуд.
Онтогенезнинг
имматур
босқичида
поликамбиал
иккиламчи
йўғонлашишнинг ҳосил бўлади ва шаклланади. Генератив даврда иккиламчи
ўтказувчи боғламлар 7-14 та қаторларни ташкил этиб, уларнинг ксилема ва
флоэмаси деярли бирлашган, оралиқ склеренхимаси мўлдир. Илдиз тузилиши
спирал-боғламли (илдизли) тип (Бутник бўйича, 1983) ѐки камбиал
узлуксиз-ҳалқали типга мансубдир (Тимонин бўйича, 2011).
C. turgaica
ва
C. aralensis
турларида кўп сонли иккиламчи ўтказувчи
боғламлар, иккиламчи ксилеманинг майда найлари, қалин деворли
склеренхима, оралиқ склеренхиманинг майда ҳужайралари каби ксероморф
белгилар устунлик қилади.
C. transoxana
ва
C. lanata
турларида эса кам сонли
19
иккиламчи ўтказувчи боғламлар, йирик найлар, нисбатан юпқароқ
склеренхима, оралиқ склеренхиманинг йирик ҳужайралари каби илдизнинг
галоморф белгилари яққол кўринади.
C. ferganica, C. affinis
ва
C. longistylosa
турларида галоморф ва ксероморф белгилар уйғунлашган (3-расм).
C.
transoxana, C. turgaica, C. intricata
ва
C. lanata
турларининг илдизлари
кўпроқ склерефикациялашгандир.
C. ferganica
ва
C. affinis
илдизларида
йирик ва кўп сонли найлар, кучли тараққий этган флоэма ва тангентал
паренхима мавжуд бўлиб, бу белгилар уларнинг галоморфлилик кўрсаткичи
ҳисобланади.
Бобнинг олтинчи бўлими ер усти қисмининг кимѐвий таркибига
бағишланган.
Сlimасорtеrа
туркуми турлари потенциал доривор ўсимликлар
қаторига киритилган бўлиб (Ескалиева, 2004, 2007), фермер хўжаликларида
ем-хашак сифатида фойдаланилади. Бир туркумга мансуб ўсимликларга
кимѐвий бирикмаларининг ҳам бир хил бўлиши хосдир.
Сlimасорtеrа
турлари таркибидаги алкалоидларнинг миқдорий таркиби
Salsola
туркуми
турлариникидан
сальсолин
ва
сальсолидин
алкалоидларининг мавжуд эмаслиги билан фарқланади.
C. ferganica
(0,15%)
,
C. lanata
(0,18%) ва
C. intricata
(0,21%) турларида алкалоидлар миқдори
кўпроқлиги
аниқланган
бўлиб
(Дусчанова,
Каримов,
2016)
,
бу
ассимиляцияловчи органларда катта ҳажмли сув сақловчи ва паренхима
ҳужайраларининг мавжудлиги билан боғлиқдир.
Climacoptera
турлари сувли, этдор, мавсумий истеъмолбоб, 63-77 ц/га
ҳосил берувчи, каротин ва протеинга бой бўлган (18,8℅ гача) меваларининг
мўллиги ҳисобига тўйимли озуқа ҳисобланади (Шевелуха ва бошқ., 1992;
Wucherer, Breckles, 2001).
C. lanata
турининг фитомассасида 40% гача туз
тўпланиб, бу унинг ҳўл ҳолда истеъмол қилинишини камайтиради. Пичанни
илиқ сувда ювгандан сўнг истеъмоллиги 79,1% гача ошади (Раббимов ва
бошқ., 2011).
Адабиѐт маълумотлари (Ескалиева, 2007; Сейтимова ва бошқ., 2011,
2013; Хамраева, 2014) ва бизнинг маълумотимиз бўйича
Climacoptera
турларининг гуллаш даврида минерал моддаларнинг (кул) миқдори анча
юқоридир (39,8-49,74%). Мевалаш даврида эса минерал моддаларнинг (кул)
миқдори камроқ (26,05-27,62%) бўлиб, бу ассимиляцияловчи органларнинг
қуриб қолиши билан боғлиқдир, бироқ ўсимликда поя билан мева сақланиб
қолади, шунга қарамай унинг озуқавий қиймати юқори бўлади.
Сув сақловчи ва паренхима ҳужайралари ҳисобига ассимиляцияловчи
органларда ўқ органларига қараганда кўпроқ миқдорда туз тўпланади.
Ўрганилган
Climacoptera
эугалофит турларида туз тўплаши ҳисобига
галофитларга хос бўлган кул моддалари юқори кўрсаткичга эга бўлиб, бу
уларнинг тупроқ шўрланишига чидамлилигини оширади ва ташландиқ
ерларда фойдаланиш имкониятини кенгайтиради.
Ўрганилган турларда протеиннинг миқдори анча юқори бўлиб, унинг
миқдори ўзаро бирмунча фарқланади (22-23%). Клечатканинг миқдори
C.
intricata
– 17,34%,
C. aralensis
– 15,55% и
C. ferganiсa –
15,52% турларида
бирмунча юқорилиги,
C. lanata
– 11,12% турида эса камлиги, ѐғ миқдорининг
20
– 2,01-2,51%, БФМ миқдорининг юқорилиги
C. lanata
(37,3%), камлиги эса
C.
intricata
(27,6%) турида аниқланди. Клечатка миқдорининг кам бўлиши,
углевод миқдорининг енгил ҳазм бўлиш ҳолатини тасдиқлайди.
Ўрганилган турларнинг озуқавий қиймати юқори бўлиб,
C. lanata
туриники қолган турларга нисбатан бирмунча юқори. Мазкур кўрсаткичлар
Climacoptera
ўрганилган турларини чўлнинг оғир, шўрхок ва қурғоқчил
шароити учун яхши ем-хашакбоб ўсимликлиги деб ҳисоблаш имконини
беради.
Диссертациянинг
«
Climacoptera
туркуми турларининг ксеро- ва
галофакторга мослашиш белгилари»
деб номланган тўртинчи бобида
Climacoptera
туркуми морфогенези, онтогенези ва структуравий
белгиларининг хусусиятлари асосида аниқланган мослашувининг умумий
йўналишига бағишланган.
Climacoptera
турларининг мевалари – онтогенезнинг бошланғич босқичи
ҳисобланиб, уларнинг асосий вазифаси: муртак ҳимояси, диссеминация ва
уруғ унишидан иборат. Гулқўрғоннинг мевани ҳимоя қилиши, қанотчаларини
шакллантириши унинг вазифасини кўпайганлигини кўрсатди.
Amblyostegia
секциясига мансуб
C. turgaica
ва
C. aralensis
(Ўрта Осиѐ ва Қозоғистон
эндеми) турлари меваларининг жуда юқори ксероморфлиги, бу турларнинг
шаклланиши арид иқлими шароитида кечроқ, бир мунча тор экологик
диапазонда рўй берганлигидан далолат беради (1-жадвал).
Устюртда тарқалган
C. affinis
,
C. transoxana, C. turgaica
турларининг
қанотларидаги йирик бўшлиқларнинг мавжудлиги Устюртнинг кучли
шамолли шароитига аэродинамик жиҳатдан мослашганлигидан далолат
беради. Муртакни қўшимча ҳимоя қилиш вазифаси турли даражадаги
склероморфлашган
гулқўрғоннинг
(перигионал
кобиқ)
мослашиш
жараѐнидаги ксероморфлик кўрсаткичлари ҳисобланади.
Онтогенезнинг кейинги босқичи – куртакдаги барг примордийларининг
шаклланиши ҳисобига ҳамда новда бўғим орасининг қисқариши ҳисобига
майсалар тўпбарглик шаклига эга бўлади. Ювенил босқичдаги типбарглилик
қадимий белгилардан ҳисобланиб, унинг мослашиш аҳамияти ҳозирги
кунгача
сақланиб қолган бўлиб, бунга ўсимлик онтогенезининг
гетеробатмияси сифатида қараш мумкин (Горшкова, 1966; Серебрякова, 1981;
Тахтаджян, 1966).
Майсаларнинг мезоморфлигини экологик рекапитуляция сифатида
қараш мумкин (Северцов, 1987).
Climacoptera
турлари муртак куртагида барг
примордийларининг кўп сонли эканлиги органогенезнинг жадаллигини
кўрсатиб, Устюрт ва Қизилқумдаги хлорид-сульфатли шўрланишга
мослашган ксероморф турлар учун хосдир. Ювенил босқичдаги
ривожланишнинг фолиар типи майса куртагини ҳимоялашга мослашган
белгидир.
Морфогенез ва шохланиш модели новдаларнинг базитон ва мезобазитон
жойлашганлиги билан характерланади. Мирзачўлда ўсадиган турларда
базитон шохланиш кучлироқ ривожланган бўлиб, 490-570 мева ҳосил қилади.
Қизилқум ва Устюртда ўсадиган турларда мезобазитон шохланганлиги ва
21
1-жадвал
Climacoptera
туркумининг мосланиш жараѐнидаги структуравий
функционал ўзгаришларининг умумий йўналиши
Кўрсаткичла
р
Омил
Структуравий
ўзгаришлар
натижаси
Мева
Ҳимоя вазифасининг кучайиши
ва тарқалиши ҳамда
структуранинг
мураккаблашиши
Мева қобиғининг
шаклланиши ва
склерификацияланиши
Онтогенез
Стрессдаги лабиллик
–
элиминация
,
вегетатив қисмининг йўқолиб
боришигача кузатиладиган
ҳолат
Онтогенезнинг
давомийлиги
Ўсиш,
шохланиш
Органогенезнинг жадаллашуви
Гемисимподиал
мезобазитон
шохланиш ва кўп
метамерлилик
Барг
Маргинал ўсиш даврининг
йўқолиши
латерал аббревиация
Халқасимон барг
Ассимилия
цияловчи
тўқима
Уруғпаллабаргда устунсимон
ҳужайра қаватларининг
қискариши
Суккулентликнинг
кучайиши
Барг функциясининг
жадаллашиши
Кранц-тузилманин
г С
4
-фотосинтез
типи асосида
ҳосил бўлиши
Поя:
бирламчи
пўстлоқ
Вазифасининг кучайиши ҳамда
структуранинг
мураккаблашиши
Феллогеннинг
шаклланиши,
склерификациялашиш
и
Камбий
Бирламчи камбийнинг
йўқолиши (редукция)
Поликамбиаллик
1191-5000 мева ҳосил қилиши аниқланган. Ўсиш жараѐнида ўсимлик ташқи
кўринишнинг ва шохланиш моделининг апикал устунлигидан апикал-латерал
устунликка ўтиши кузатилади. Новдаларнинг гемисимподиал типда
ўсишининг устунлиги кучли шамолга чидамлилигини ҳамда генератив
органларнинг мўллигини таъминлайди.
Climacoptera
турлари онтогенез босқичлари ва ташқи кўринишининг
лабиллиги (ўсишнинг аккомодацияси, Северцев бўйича, 1987) муҳим
мослашиш белгиси бўлиб, у ўсимлик вегетатив ва генератив органларининг
мутаносиблигини таъминлайди. Қурғоқчил йилларда
Climacoptera
турлари
генератив органларини ривожлантириш ҳисобига ўзининг вегетатив
органларини энг кичик даражасигача қисқартириш қобилиятига эга бўлиб, бу
эса турнинг сақланишини таъминлайди, бу ҳолатга ривожланишнинг
репродуктив стратегияси сифатида қаралади (Butnik, Toderich, 2012). Шунинг
учун
Climacoptera
турлари уруғпаллаларининг аҳамияти катта, уларнинг
22
сақланиш давомийлиги дарахт ва яримдарахт турларга қараганда анча
давомийдир.
Climacoptera
барча турларининг майса босқичи уруғпаллабарг
мезофиллининг дорсивентраллиги билан (ксеро- ва гелиоморф), ўқ
ўрганларининг қалин пустлилиги билан, майда ҳужайрали марказий цилиндр
ва бирламчи ўтказувчи система шаклланишининг тез тугалланиши билан
тавсифланади.
Climacoptera
туркуми турлари – типик суккулент барглилардир.
Суккулент гуруҳнинг мослашиш белгиларига махсуслашган сув сақловчи
тўқиманинг мавжудлиги, барг бошқа тўқималарининг сув ва туз сақлаш
вазифани бажариш қобиляти, шунингдек эпидерманинг айрим вазифалари
ҳам киради. Баргнинг туклари 4 типга мансуб, уларнинг шакли ва
сақланувчанлиги турларнинг секцияга бўлинганлиги билан боғлиқдир.
Climacoptera
турлари баргининг пастки қисми
1
/
2
-
2
/
3
яссилашган, устки
қисми – ҳалқасимон. Яссилашган қисмида мезофилл кранц-вентродорсал,
ҳалқасимон қисмида эса –
Climacoptera-
типли бўлиб,
Salsola
типидан
периферик ўтказувчи боғламларнинг кранц-ҳужайраларидан ва барг
марказидаги 3 та ўтказувчи боғламлар билан ажралган ҳолда жойлашганлиги
билан фарқ қилади. Тузилишнинг бундай типи
Salsola
типидан кўра
қадимийроқ ҳисобланиб
, Belanthera
секцияси билан кўпроқ боғлиқдир
.
Climacoptera
турлари марказий баргининг учки қисмида маргинал ўсиш
даври кузатилмайди, яъни латерал аббревиация жараѐнидир (Тахтаджян,
1966; Северцов, 1987).
Climacoptera
турларининг
ассимиляцияловчи
органларида
семофилезнинг
мозаиклиги
намоѐн
бўлади:
баъзи
органларда
(уруғпаллабарг) архаиклик сақланиб қолади (мезофиллнинг кранц
ҳужайрасиз типи), бошқа органларида – баргларда ихтисослашган белгиларга
(кранц-ҳужайралар) эга бўлиб, яъни фотосинтезнинг С
4
-типи белгиларидан
бири ҳисобланади (1-жадвал).
Climacoptera
туркуми турларининг бирламчи пўстлоғи кранц-ҳужайрага
эга эмас. Бирламчи пўстлоқ сақланиш даражасига кўра 2 гуруҳга ажратилган:
I–бирламчи пўстлоқнинг сақланиб қолиши, II–Устюрт шароитига анча
мослашган бирламчи пўстлоқнинг иккиламчи пўстлоқ билан алмашинуви.
Climacoptera
турлари поясининг бирламчи тузилиши иккипаллали
ўсимликларга хос бўлиб, ўтказувчи боғламлардан иборат. Ўқ органларида
иккиламчи поликамбиал йўғонлашуви ҳамда ѐш склеренхим-боғламли тип,
мезо-боғламли кенжа тип (
C. ferganica, C. affinis, C. transoxana, C. aralensis
ва
C. lanata
) ва микро-боғламли кенжа тип (
C. longistylosa
) ҳамда
C. turgaica
ва
С. intricata
турларида – оралиқ мезо- ва микро-боғламли кенжа типлар
мавжудлиги билан тавсифланади.
Поликамбиаллик ўтказувчи элементларнинг ҳимоясини таъминловчи муҳим
мослашиш белгиси ҳисобланади. Бундан ташқари, пектин моддаларидан
иборат оралиқ склеренхиманинг ҳужайра пўсти намликни сақлаб туради
(Щепкина, 1933). Эҳтимол, поликамбиаллик
Chenopodiaceae
23
оиласидаги адптациягенез умумий йўналишининг натижаси бўлиб, меристема
ривожланишини сусайтирувчи тузлар таъсирида литорал шароитда пайдо
бўлган органларининг, тўқималарининг, ҳужайра ўлчамларининг редукцияси
натижаси ҳисобланади (Бутник, 1984; Тимонин, 2011).
Climacoptera
турларининг структуравий мослашиши – мураккаб кўп
омилли жараѐн ҳисобланиб, турнинг келиб чиқиши ва ареали, филогенетик
йўлининг узоқ давомийлиги ва ҳозирги яшаш шароити билан боғлиқдир. Бу
омилларга боғлиқ ҳолда
Climacoptera
турларини 3 та: галоморф, ксероморф
ва гало-ксероморф гуруҳларга ажратиш мумкин.
I. Галоморф гуруҳга
сульфат-хлоридли шўрланган тупроқда ўсадиган
C.
intricata
тури
Amblyostegia
Pratov секциясига мансуб бўлиб, Жанубий Турон
кичик ареалга киради (Пратов, 1986).
C. intricata
турига гемисимподиал ўсиш
типи, ҳамда мевалари гулқўрғонининг паренхимлилиги хосдир. Устунсимон
ҳужайралар сони уруғпаллабаргда биттагача қисқарган бўлиб, булутсимон
паренхима кўп қаватли ва йирик ҳужайралидир (5-расм, 2-жадвал). Барги
ҳалқасимон, тўкилувчи тукли, эпидермаси йирик ҳужайрали, оғизчаларининг
сони кам, йирик ассимиляцияловчи ҳужайралардан иборат. Поянинг
бирламчи пўстлоғи склерификациялашмаган бўлиб, иккиламчи ўтказувчи
боғламлар кам сонлидир. Бу белгилар яшаш шароитининг
сульфат-хлоридлигига боғлиқ бўлиб, мазкур белгиларнинг
галосуккулентлигини, галоморфлигини кўрсатади.
II. Ксероморф гуруҳга
Amblyostegia
Pratov секциясининг турли ареал
типига мансуб 3 та тур киради: Шарқий Ўртаер денгизи (
C. transoxana
),
Шимолий-Турон (
C. turgaica
ва
C. aralensis
) (Пратов, 1986). Бу гуруҳ турлари
мезобазитон
шохланиш
билан
тавсифланади.
Мевадаги
гулқўрғондапаренхимали ҳамда склеренхимали ҳужайралари уйғунлашган.
Уруғпаллабаргдаги устунсимон ҳужайралар қаторининг сони 1 дан (
C.
aralensis
), 2 (
C. turgaica
), 4 гача (
C. transoxana
) ўзгариб туриши мумкин.
Булутсимон паренхима ҳужайралари майда. Барг кўп ҳолларда яссилашган,
туклари тўкилувчан (
C. aralensis
) ва тўкилмайдигандир (
C. turgaica, C.
transoxana
). Барг эпидермаси майда ҳужайрали, барг оғизчалари кўп
сонлидир. Сув сақловчи ҳужайралар кичик ўлчамга эга бўлиб, устунсимон ва
кранц-ҳужайралари
майда.
Поянинг
бирламчи
пўстлоғи
склерификациялашган, иккиламчи пўстлоғи эса – феллогеннинг ҳосил
бўлиши
ҳисобига
склерификациялашган.
Бундай
барча
белгилар
ксероморфликнинг
кучайишини
кўрсатиб,
хлорид-сульфатли
яшаш
шароитига боғлиқдир (5-расм, 2-жадвал).
III. Гало-ксероморф гуруҳ ўз ичига
3 секцияга мансуб турларни олади.
Эрон-Турон-Жунғор ареали (
C. ferganica
), Турон-Жунғор ареали (
C. affinis
)
ва кенг Шарқий Ўртаер денгиз ареали (
C. lanata
ва
C. longistylosa
) (Пратов,
1986). Галоморф ва ксероморф белгиларнинг тенг нисбати турли органларда
ва онтогенезнинг турли босқичларида намоѐн бўлади (5-расм, 2-жадвал).
24
2- жадвал
Climacoptera
туркуми турлари экологик-биологик гуруҳларининг
морфо-анатомик кўрсаткичлари
Кўрсаткичлар
Гуруҳлар
галоморф
ксероморф
гало-ксероморф
Онтогенез:
J
босқич- даги ўсиш
шакли
тупбарглилик
Шохланиш
базитон
мезобазитон
базитон ва мезобазитон
Ўсиш
гемисимподиальное
ГҚ
паренхиматизация
склерификация
паренхиматизация и склерифик
Уруғпалла:
Устунси мон
ҳужайра қатори
нинг қисқариши
1
1-4
1-3
Барг:
Шакл
ҳалқасимон
яссилашган
ҳалқасимон ва яссилашган
Тукланганлик
тўкилувчи
тўкилувчи ва тўкилмайдиган
Оғизча
камсонли
кўпсонли
камсонли ва кўпсонли
Суккулентлик
кучли
ўртача
кучли ва ўртача
Кранц-тузилма С
4
йирик кранц
ҳужайра
майда кранц-ҳужайра
фотосинтез типи
Поя:
Бирламчи
пўстлоқ
склерификацияла
ш маг
склерификац
ия лашган
склерификациялашмаган в
склерификациялашган
Паренхимлашиш
кучсиз
кучли
кучсиз ва кучли
ИЎБ қаторининг сони
камсонли (4)
кўпсонли (7-8)
камсонли (4) ва кўпсонли (11-
Изоҳ
: ГҚ– гулқўрғон, ИЎБ –иккиламчи ўтказувчи боғлам, j – ювенил босқич.
25
%
1 1
1 1
2 3
3 4
I II III
5-расм.
Climacoptera
турлари вегетатив органларидаги галоморф ва
ксероморф мослашган белгиларининг (n=33) нисбати:
1 – сек.
Amblyostegia
Pratov , 2 – сек.
Ulotricha
Pratov, 3 – сек.
Climacoptera
Pratov, 4 – сек.
Brachyphylla
Iljin ex Pratov. I – галоморф гуруҳ; II – ксероморф
гуруҳ; III – гало-ксероморф гуруҳ.
C. affinis
тури мевасининг гулқўрғонида ва поясида кучли
склерификациялашган – ксероморф белги аниқланди. Бироқ, пояда
пўстлоқнинг ва марказий цилиндрнинг паренхимлашиши кўпроқ тараққий
этган. Бундай уйғунлик мазкур гуруҳнинг бошқа турларида ҳам кузатилади.
Белгиларнинг (мозаикаси) турли-туманлилиги – филогенезда органлар
шаклланишининг турли вақтлилиги, ривожланиш ва мослашишнинг турли
босқичларидан ўтганлигини кўрсатакичи бўлиб ҳисобланади. Мазкур гуруҳ
турлари ҳам хлоридли, ҳам сульфатли шароитда ўсади (2-жадвал)
Морфогенезнинг ўзига хослиги, вегетатив органларнинг анатомик
тузилиши асосида
Climacoptera
турларининг ксероморф ва галоморф
белгиларининг турлича уйғунлашганлиги, уларнинг келиб чиқиши, ареаллар
фарқи ҳисобига, турли экологик яшаш шароити, яъни ҳозирги яшаш
шароитига мослашганлигини таъминлайди.
26
ХУЛОСАЛАР
«
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) туркум турлари вегетатив
органларининг шўрланиш таъсирига мослашиш хусусиятлари» мавзусидаги
докторлик диссертацияси бўйича олиб борилган тадқиқотлар натижасида
қуйидаги хулосалар тақдим этилди:
1.
Сlimасорtеrа
турларининг мевалари онтогенезнинг латент даврида
турли даражада склерификациялашган гулқўрғон билан ҳимояланганлиги,
перикарпий ва спермодермаси редукцияга учраганлиги, муртагини
спиралсимонлиги яшил уруғпаллабарг ҳамда куртаги кўп аъзолилиги
аниқланди. Ниҳолнинг тупбарглилиги, ташқи кўринишининг ихчамлиги ва
онтогенезнинг ҳамма босқичларини давомийлиги ҳозирги арид шароитга
турларнинг мослашганлигини акс эттиради.
2.
Climacoptera
турларининг
ассимиляцияловчи
органларида
мезофиллнинг турли типлари – уруғпаллабарглар дорсивентрал, барглар эса
Climacoptera
-тип ва кранц-вентро-дорсал типлилиги аниқланди. Баргларни
арид шароитга мослашиши уларнинг юқори даражадаги суккулентлилиги
ҳамда фотосинтезнинг С
4
-типли кранц-ҳужайраси ҳисобига таъминланади. 3.
Баргининг структуравий белгилари ҳисобига хлоренхима қаватининг
узлуксизлиги, марказий қисмидаги 3 та ўтказувчи боғламининг мавжудлиги,
периферик боғламларнинг кранц-ўрамдан алоҳидалигига кўра
Climacoptera
турларини
Salsola
туркуми турларидан фарқлари тасдиқланади. 4. Поянинг
бирламчи пўстлоғида турли ҳажмдаги паренхима ва колленхиманинг
уйғунлашганлиги уларнинг яшаш шароити билан боғлиқлиги: Устюртда
ўсадиган турларда пўстлоқни склерификациялашганлиги, Мирзачўлда ва
Қизилқумда ўсадиган турларда паренхимитизациялашганлигини устунлик
қилиши аниқланди. 5.
Climacoptera
турлари поясининг анатомик тузилишини
арид иқлимда намликни сақлашдаги аҳамияти билан боғлиқлиги – поя
бирламчи тузилишининг боғламли, иккиламчиси тузилишининг аномал
поликамбиал йўғонлашган склеренхим-боғлам типлилиги билан изоҳланади.
6.
Climacoptera
турлари илдиз тизимининг ўқсимон, гоморизлиги, бирламчи
ксилеманинг диархлиги, иккиламчи йўғонлашишининг поликамбиаллиги,
феллогенининг эрта шаклланиши, спирал-боғламли йўғонлашиш типи, кучли
паренхиматизациялашганлиги ва кучсиз склерификациялашганлиги (
C.
ferganica, C. affinis
) арид шароитда илдизнинг ўтказувчанлик қобилиятини
ошириши ва қуриб қолишини олдини олишдаги аҳамияти билан изоҳланади.
7.
Сlimасорtеrа
турлари ер устки қисмининг таркибида турли
алкалоидлар миқдорини камлиги изоҳланди ва озуқавий қиймати аниқланди.
8.
Climacoptera
турларида ўсишнинг тупбаргли шакли, мезобазитон ва
базитон шохланиши, кранц-тузилмали баргнинг суккулентлилиги, поя ва
илдизнинг поликамбиаллиги, гулқўрғоннинг склерификациялашганлиги ва
паренхимлашганлиги мослашиш жараѐнининг асосий йўналишлари
ҳисобланади.
27
9. Вегетатив органларнинг галоморф ва ксероморф белгиларини
нисбатига асосланиб, турларнинг галоморф, ксероморф ва гало-ксероморф
структуравий-мослашган гуруҳларини яшаш муҳити ва турли ареал
типларига тегишлилигини акс эттириши аниқланди.
10.
Сlimасорtеrа
истиқболли турларининг галоморф ва ксероморф
белгилари асосида ер устки қисми массаси таркибининг биокимѐвий
озуқавий кўрсаткичларини инобатга олган ҳолда инқирозга учраган яйловлар
фитомелиорациясида фойдаланиш учун тавсия этилади.
28
НАУЧНЫЙ СОВЕТ 14.07.2016.В.15.01 ПО ПРИСУЖДЕНИЮ УЧЕНОЙ
СТЕПЕНИ ДОКТОРА НАУК ПРИ ИНСТИТУТЕ ГЕНОФОНДА
РАСТИТЕЛЬНОГО И ЖИВОТНОГО МИРА, НАЦИОНАЛЬНОМ
УНИВЕРСИТЕТЕ УЗБЕКИСТАНА, ИНСТИТУТЕ ГЕНЕТИКИ И
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ ИНСТИТУТ
ГЕНОФОНДА РАСТИТЕЛЬНОГО И ЖИВОТНОГО МИРА
ДУСЧАНОВА ГУЛЖАН МАДРИМБАЕВНА
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
ВИДОВ РОДА
CLIMACOPTERA
BOTSCH.
(CHENOPODIACEAE)
В
СВЯЗИ С ГАЛОФИТИЗМОМ
03.00.05 – Ботаника
(биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ ДОКТОРСКОЙ ДИССЕРТАЦИИ
ТАШКЕНТ – 2016
29
Тема докторской диссертации зарегистрирована в Высшей аттестационной комиссии
при Кабинете Министров Республики Узбекистан за № 14.07.2016/В2016.3.В54
Докторская диссертация выполнена в Институте генофонда растительного и животного
мира Академии наук Республики Узбекистан.
Автореферат диссертации на трех языках (узбекский, русский, английский) размещѐн на
веб-странице Научного совета (www.flora-fauna.uz) и информационно-образовательном портале
«ZiyoNet» (www.ziyоnet.uz).
Научный консультант: Бутник Антонина Анатольевна
доктор биологических
наук, профессор
Официальные оппоненты: Печеницын Владимир Петрович
доктор
биологических наук, профессор
Шамсувалиева Лайля Абдрахимовна
доктор биологических наук, профессор
Белолипов Игорь Владимирович
доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация: Гулистанский государственный университет
Защита диссертации состоится «____» __________ 2016 года в ____ часов на заседании
Научного совета 14.07.2016.В.15.01 при Институте генофонда растительного и животного мира,
Национальном университете Узбекистана и Институте генетики и экспериментальной биологии
растений (Адрес: 100053, г. Ташкент, ул. Багишамол, дом 232. Актовый зал Института генофонда
растительного и животного мира. Тел.: (+99871) 289-04-65, факс (+99871) 262-79-38, е-mail:
igppa@academy.uz.).
С докторской диссертацией можно ознакомиться в Информационно-ресурсном центре
Института генофонда растительного и животного мира (зарегистрирована за № ___). Адрес:
100053, г. Ташкент, ул. Багишамол, дом 232. ИГРЖМ. Тел.: (+99871) 289-04-65.
Автореферат диссертации разослан «____» ___________ 2016 года
(реестр протокола рассылки №___ от «___» ___________2016 года)
К.Ш. Тожибаев
председатель Научного совета по присуждению
учѐной степени доктора наук, д.б.н.
Б.А. Адилов
ученый секретарь Научного совета по присуждению
учѐной степени доктора наук, к.б.н., старший
научный сотрудник
О.К. Хожиматов
председатель научного семинара при Научном совете по
присуждению учѐной степени доктора наук, д.б.н.
30
ВВЕДЕНИЕ (аннотация докторской диссертации)
Актуальность
и
востребованность
темы
диссертации.
На
сегодняшний день засоление почвы в мировом масштабе является одной из
глобальных проблем, наносящих большой вред отраслям экономики. «В
настоящее время в мире почти 10% суши состоит из засоленных почв, что
оказывает негативное влияние в 75 странах, расположенных в аридных
зонах»
1
.
В сельском хозяйстве нашей страны за годы независимости проводятся
широкомасштабные реформы, при этом особое внимание уделяется
коренному улучшению мелиоративного состояния земли и повышению
плодородия почв. На основании осуществленных программных мероприятий
в данном направлении достигнуты определенные результаты, в том числе
использование эффективных способов борьбы с засолением почвы,
внедрение водосберегающей технологии, определение устойчивых видов
растений и создание новых сортов для засоленных почв, а также повышение
их эффективности в фитомелиоративных мероприятиях.
В мире важное значение имеет определение устойчивости галофитных
растений на засоленных почвах и их использование для освоения засоленных
земель, в том числе, определение галоморфных и ксероморфных признаков у
видов рода
Сlimасорtеrа
Воtsch. из семейства
Chenopodiaceae
Vent.,
преобладающих среди галофитных растений, что даѐт возможность в
понимании устойчивости растений к засолению и адаптивных особенностей
галофитов. Одной из актуальных проблем является определение адаптивных
особенностей вегетативных органов к засолению на основании морфо
анатомических признаков у видов рода
Сlimасорtеrа
и внедрение их в
практику. Определение морфологических и анатомических адаптивных
особенностей вегетативных органов видов рода
Сlimасорtеrа
к засолению и
использование их в практике заключается в следующем: уточнение
происхождения, систематики и экологии видов рода
Сlimасорtеrа,
изучение
особенностей строения и развития вегетативных органов под влиянием
засухи и засоления с помощью морфо-анатомических методов, оценка
специфичности и функциональности адаптивных анатомических признаков,
определение устойчивых показателей видов на основании генотипических и
фенотипических
признаков,
обоснование
галотолерантности
и
галорезистентности, определение хозяйственного значения растений,
доказательство возможности использования галофитов в реабилитации
засоленных и маргинальных земель.
Данное диссертационное исследование в определенной степени служит
выполнению задач, предусмотренных в Указе Президента Республики
Узбекистан № УП-3932 от 29 октября 2007 года «О мерах по коренному
совершенствованию
системы
мелиоративного
улучшения
земель»,
Постановление № ПП-1958 от 19 апреля 2013 года «О мерах рационального
1
International Institute for Environment and Development (http://www.iied.org)
International Center for Biosaline Agriculture (http://www.biosaline.org)
31
использования водных ресурсов и улучшения мелиоративного состояния
орошаемых земель в 2013-2017 годах», а также других нормативно-правовых
документах, принятых в данной сфере.
Соответствие исследования с приоритетными направлениями
развития науки и технологий республики
. Данное исследование
выполнено в соответствии с приоритетным направлением развития науки и
технологий республики – V. «Сельское хозяйство, биотехнология, экология и
охрана окружающей среды».
Обзор зарубежных научных исследований по теме диссертации.
Научные исследования по изучению систематики, филогении,
анатомического строения и процесса фотосинтеза видов рода
Climacoptera
семейства
Chenopodiaceae
осуществляются в ведущих научных центрах и
высших образовательных учреждениях мира, в том числе: Department of
Biochemistry and Molecular Biology, University of Georgia (США), Institut für
Allgemeine Botanik, Johannes Gutenberg-Universität Mainz (Германия), Institute
of Biology, Section Systematics and Morphology of Plants, University of Kassel
(Германия), School of Biological Sciences, Washington State University (США),
Department of Plant Sciences, University of Tehran
(
Иран), Department of
Ecology, University of Bielefeld
(
Германия), Всероссийском научно
исследовательском институте кормов (Россия), Ботаническом институте
(Россия), Узбекском научно-исследовательском институте каракулеводства и
экологии пустынь (Узбекистан).
В результате исследований, проведенных в мире по вопросам
таксономии, устойчивости специализированных структур к засолению,
хозяйственному значению видов рода
Climacoptera
получены ряд научных
результатов, в том числе: определена филогения и уточнена систематика на
основании
молекулярно-генетических
исследований
у видов рода
Сlimасорtеrа
(Institute of Biology, Section Systematics and Morphology of Plants,
University of Kassel, Германия); подтверждено значение и связь кранц
стуктуры С
4
-типом фотосинтеза (Institut für Allgemeine Botanik, Johannes
Gutenberg-Universität Mainz, Германия); определено значение видов
Сlimасорtеrа
при фитомелиорации
деградированных
и засоленных земель
(Department of Ecology, University of Bielefeld, Германия); научно обосновано
создание возможности кормовых агрофитоценозов видов
Сlimасорtеrа
при
поливе соленой водой (Всероссийский научно-исследовательский институт
кормов, Россия).
В мире по адаптивным особенностям растений к засолению по ряду
приоритетных направлений проводятся исследования, в том числе:
обоснование влияния экстремальных факторов на адаптацию галофитов;
определение филогении галофитных растений на основании молекулярно
генетических исследований; оценка устойчивости структурных признаков
вегетативных и генеративных органов растений к засолению; научное
обоснование значения кранц-структуры галофитных растений в процессе
адаптации; внедрение перспективных галофитных растений на засоленных
землях для животноводства и фармацевтической отрасли.
32
Степень изученности проблемы.
Зарубежными учеными V.J. P’yankov
et аl.
2
, W. Wucherer et аl.
3
, G. Kadereitet et аl.
4
, H. Akhani et аl.
5
, Ould Ahmed et
аl.
6
проведены исследования по молекулярной биологии и кранц-структуре
органов растений, осуществляющих С
4
-тип фотосинтеза, в том числе
галофитов, в частности, видов рода
Climacoptera
семейства
Chenopodiaceae
и
влияние галофитов на улучшение засоленных деградированных земель. В
странах СНГ исследования, посвященные
систематике, экологии и
распространению некоторых видов рода
Сlimасорtеrа,
проведены в работах
А.П. Сухорукова
7
, анатомическому строению осевых органов – в работах
А.К. Тимонина
8
, селекции и их хозяйственному значению, в качестве
кормовых растений, освящены в работах Э.З. Шамсутдиновой и M. Durikov et
аl.
9
и др.
В ходе исследований, проведенных в нашей республике, были получены
некоторые научные данные по видам рода
Сlimасорtеrа.
Систематика видов
данного рода представлена в работах У.П. Пратова, галотолерантность – Н.И.
Акжигитовой, частично морфология, анатомия – А.А. Бутник и др.,
эмбриология – Д.Т. Хамраевой. Недостаточны данные по анатомическому
строению вегетативных органов, по адаптивным особенностям и
устойчивости к засолению видов рода
Climacoptera
. Определение
адаптивных особенностей к засолению на основании биоморфологических и
структурных
признаков
видов
рода
Climacoptera
,
подтверждение
устойчивости к засолению с физиологической точки зрения, а также научное
обоснование консервативных и изменяющихся признаков, определение
практического
применения
видов
Сlimасорtеrа,
использование
в
фитомелиорации засоленных земель в настоящее время актуальны и имеют
научно-практическое значение.
2
P’yankov V.J., Vosnesenskaya E.V., Kondratschuk A., Black C. A. Comparative anatomical and biochemical
analysis in
Salsola
(
Chenopodiaceae
) species with and without a kranz type leaf anatomy: a possible reversion of C
4
to C
3
photosynthesis // American Journal of Botany. – America. USA, 1997. – № 5 (34). – P. 597-606.
3
Wucherer W.,
Breckles W. Vegetation dynamical on the dry seafloor of Aral Sea / Sustainable Land Use in Deserts. – Springer,
2001. – P. 52-68.
4
Kadereit G., Borsch T., Weising K., Freitag H. Phylogeny of
Amaranthaceae
and
Chenopodiaceae
and the
evolution of C
4
photosynthesis // Journal Plant Sciences. – USA, 2003. № 6 (164). – P. 959-986.
5
Akhani H.,
Ghasemkhani M. Diversity of photosynthetic organs in
Chenopodiaceae
from Golestan National Park (NE Iran)
based on carbon isotope composition and anatomy of leaves and cotyledons // Nova Hedwig. – Beiheft, 2007. – P.
265-277.
6
Ould Ahmed B.A., Mohamed A.S., Irie M. Groundwater recharge and salinity problem in South-western
Mauritania // Journal of Arid Land Studies. – Japan, 2015. V.25. N3. – P. 129-132.
7
Сухоруков А.П. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и
диагностики его представителей. – Тула: Гриф и К, 2014. – 400 с.
8
Тимонин А.К. Аномальное вторичное утолщение центросеменных: Специфика морфофункциональной
эволюции растений. – Москва: КМК, 2011. – 353 с.
9
Шамсутдинова Э.З., Шамсутдинов З.Ш. Фиторесурсы галофитов и перспективы их использования в системе
аридного кормопроизводства // Адаптивное кормопроизводство. – Москва: Россельхозакадемия, 2010. – № 2.
– С. 10-24; Шамсутдинова Э.З. Климакоптера мясистая (
Climacoptera crassa
(M.B.) Botsch.) – ценное
кормовое растение на землях, орошаемых соленой водой // Многофункциональное адаптивное
кормопроизводство. Сборник научных трудов. – Москва, 2015. Вып. 7 (55). – С. 108-114; Durikov M., Esenov
P., Nowak R., Perryman B. Chenopod cultivation increases the forage base for domestic grazing animals in
Turkmenistan // Journal of Arid Land Studies. – Japan, 2015. V.25. N3. – P. 77-80.
33
Связь темы диссертации с научно-исследовательскими работами
научно-исследовательского учреждения, где выполнена диссертация.
Диссертационное исследование выполнено в рамках плана научно
исследовательских работ фундаментальных проектов Института генофонда
растительного и животного мира по теме ФА-Ф3-Т154 «Структурно
функциональная галоиндикация и кинетика накопления солей в растениях
разных экологических групп» (2007-2011) и по теме Ф5-ФА-О-13289
«Специализированные структуры растений и их роль в повышении
устойчивости к стресс-факторам» (2012-2016).
Целью исследования
является определение адаптивных особенностей
морфогенеза, онтогенеза и анатомического строения вегетативных органов
видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) в связи с галофитизмом.
Задачи исследования:
изучить морфогенез и этапы онтогенеза видов рода
Climacoptera
; изучить
анатомическое строение ассимилирующих органов в связи с различной
средой обитания;
определить адаптивные особенности стебля в разных экологических
условиях;
выявить морфологические и анатомические особенности корневой
системы;
определить химический состав алкалоидов надземной массы и
питательную ценность видов рода
Сlimасорtеrа
;
выявить общее направление адаптации видов
Climacoptera
на основе
выявленных особенностей морфогенеза, онтогенеза и структурных
признаков, в связи со средой обитания и ареалом.
рекомендовать перспективные виды рода
Climacoptera
с учетом степени
устойчивости к засолению и значения экономической отрасли
.
Объектом
исследования
являются 8 видов рода
Сlimасорtеrа
Botsch. из 4-х секций,
произрастающие в Мирзачуле, Юго-западном Кызылкуме, Устюрте: I. Sect.
Ulotricha
Pratov
– С. ferganica
(Drob.) Botsch
.
; II. Sect.
Brachyphylla
Iljin ex
Pratov –
C. affinis
(C. A. Mey.); III. Sect.
Amblyostegia
Pratov –
C. transoxana
(Iljin) Botsch
.
,
C. turgaica
(Iljin) Botsch.,
С. intrcata
(Iljin) Botsch
. –
эндем
Средней Азии,
С. aralensis
(Iljin) Botsch
. –
эндем Средней Азии; IV. Sect.
Climacoptera
Pratov –
С. longistylosa
(Iljin) Botsch
.
,
С. lanata
(Pall.) Botsch..
Предметом исследования
являются морфогенез, онтогенез, анатомия и
адаптация видов рода
Climacoptera.
Методы исследования
. В диссертации использованы морфологические,
анатомические, фенологические, биометрические,
статистические и
биохимические методы исследования и сравнительный анализ.
Научная новизна исследования
заключается в следующем: впервые
определены видоспецифичные признаки в онтогенезе и морфогенезе видов
рода
Сlimасорtеrа
в связи с разными условиями обитания; выявлены
различные типы мезофилла в ассимилирующих органах,
34
сочетание ксеро- и галоморфных признаков в связи со средой обитания, а
также реакция листа в измененных условиях обитания;
охарактеризовано формирование структуры осевых органов видов рода
Climacoptera
и определено направление развития структуры: в стебле – от
первичного пучкового к аномальному поликамбиальному, в корне – от
диархного к вторичному утолщению;
доказано структурное значение первичной и вторичной коры в защите
центрального цилиндра в разных экологических условиях;
определено наличие количества алкалоидов в надземной массе и
питательная ценность видов рода
Сlimасорtеrа
;
выявлено общее направление адаптациогенеза видов рода
Сlimасорtеrа
:
розеточная форма роста, мезобазитонное и базитонное ветвление,
суккулентность листа с кранц-структурой, поликамбиальность стебля и
корня;
определено
преобладание
галоморфных
признаков
у
видов,
произрастающих в Мирзачуле на почвах с сульфатно-хлоридным типом
засоления, ксероморфных признаков – у видов, произрастающих в Устюрте с
хлоридно-сульфатным типом засоления почвы;
рекомендовано
использование
видов
рода
Climacoptera
в
фитомелиорации деградированных пастбищ на основании галоморфных и
ксероморфных признаков, а также их кормовых качеств.
Практические результаты исследования
заключаются в следующем: в
связи с учетом более выраженных галоморфных и ксероморфных признаков
у видов
C. lanata, C. longistylosa, C. ferganica, C. affinis
и
C. intricata
разработаны рекомендации и внедрены в практику для применения в
фитомелиорации на засоленных почвах;
с учетом биохимических показателей питательной ценности надземной
массы виды рода
Сlimасорtеrа
внедрены в производство в качестве кормового
растения.
Достоверность
результатов
исследования
обосновывается
применением классических, современных методов, а также совпадением
теоретических данных на основании научных подходов с полученными
результатами, опубликованием результатов в ведущих научных изданиях,
признанием научным сообществом в ходе реализации государственных
фундаментальных проектов, подтверждением практических результатов
диссертационной работы уполномоченными государственными органами и
внедрением в практику.
Научная и практическая значимость результатов исследования.
Научная значимость результатов исследования подтверждается в выявлении
адаптивных особенностей вегетативных органов видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) в связи с галофитизмом, на основании изучения
онтогенеза, морфогенеза и структурных признаков; определением
закономерности адаптации видов к ксеро- и галофакторам; раскрытием
сравнительных генотипических и фенотипических признаков при разных
типах засоления.
Практическая значимость результатов исследования заключается в
35
улучшении фитомелиоративного состояния засоленных земель за счет видов
рода
Сlimacoptera
и использовании таких территорий при формировании
кормовой базы животноводства.
Внедрение результатов исследования.
На основе полученных научных
результатов по изучению адаптивных особенностей вегетативных органов
видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) в связи с галофитизмом:
виды рода
Сlimacoptera
–
C. lanata, C. longistylosa, C. ferganica, C. affinis
и
C. intricata
внедрены в качестве фитомелиорантов и кормовых растений для
засоленных земель (справка Министерства сельского и водного хозяйства от
3 октября 2016 года, 02/20-1215). Научные результаты позволили получить
повышение урожайности видов рода
Climacoptera
в качестве ценных кормов
для животноводства при создании агрофитоценозов на засоленных землях;
полученные научные результаты по адаптивным особенностям видов
рода
Сlimacoptera
в связи с галофитизмом были использованы в научно
исследовательских работах Института общей ботаники и физиологии
растении при Йенском университете Германии имени Фридриха Шиллера в
проекте АР 54/11-1 «Свет-индуцированная гено-специфическая экспрессия
БАК
Arabidopsis thaliana
и ее регулирование с транскрипцией и
трансляцией» (справка Института общей ботаники и физиологии растений
при Йенском университете Германии имени Фридриха Шиллера от 23 ноября
2015 года). Научные результаты позволили определить устойчивость
кормовых растений на основании их анатомического строения в стрессовых
условиях.
Апробация результатов исследования.
Результаты исследования
изложены в виде докладов и прошли апробацию на 20 международных и
республиканских научно-практических конференциях, в том числе:
«Биология – наука XXI века» (Пущино, 2011; 2012; 2013), «Биосистема: от
теории к практике» (Пущино, 2012; 2013), «Биоразнообразие. Экология.
Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2013), «Инновационные направления
подготовки квалифицированных кадров в высших учебных заведениях»
(Шымкент, 2013), «Интродукция растений: достижения и перспективы»
(Карши, 2011; Ташкент, 2013), «Биоразнообразие флоры Узбекистана и
проблемы рационального использования» (Самарканд, 2011), «Биохилма
хилликни сақлаш ва ривожлантириш муаммолари» (Гулистон, 2012),
«Актуальные проблемы экологии растений» (Ташкент, 2012), «Наука, техника
и инновационные технологии в эпоху могущества и счастья» (Ашгабад, 2014),
«Биоразнообразие, сохранение и рациональное использование генофонда
растений и животных» (Ташкент, 2014), «Innovations for sustainability and food
security in arid and semiarid lands» (Samarkand, 2014), «Bioorganik kimyo fani
muammolari» (Namangan, 2014), «Актуальные проблемы физико-химической
биологии»
(Ташкент,
2015),
«Проблемы
пустынно-пастбищного
животноводства и аридного
кормопроизводства» (Самарканд, 2015),
«Биологические и структурно функциональные основы изучения и
сохранения биоразнообразия
36
Узбекистана» (Ташкент, 2015), «Ўсимликларнинг ҳаѐтий стратегиялари ва
репродукция жараѐни» (Гулистан, 2016).
Опубликованность результатов исследования.
По теме диссертации
опубликовано всего 39 научных работ. Из них 16 научных статей, в том числе
13 в республиканских и 3 в зарубежных журналах, рекомендованных Высшей
аттестационной комиссией Республики Узбекистан для публикации
основных научных результатов докторских диссертаций.
Структура и объем диссертации
. Структура диссертации состоит из
введения, четырех глав, выводов, списка использованной литературы. Объем
диссертации составляет 181 страниц.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Во введении
обосновываются актуальность и востребованность
проведенного исследования, цель и задачи исследования, характеризуются
объект и предмет, показано соответствие исследования приоритетным
направлениям развития науки и технологий республики, излагаются научная
новизна и практические результаты исследования, раскрываются научная и
практическая значимость полученных результатов, внедрение в практику
результатов исследования, сведения по опубликованным работам и структуре
диссертации.
В
первой
главе
диссертации
«Изучение
биоэкологических
особенностей
видов
рода
Climacoptera
»
освещена
изученность
систематического положения рода
Climacoptera
, экологии, морфологии,
анатомического строения и хозяйственного значения видов.
По галотолерантности виды рода
Climacoptera
относятся к группе
гипергалофитов или эугалофитов. По эдафотипу
C. intricata
и
C. longistylosa
входят в группу пелитогалофитов, приспособленых к плохо аэрированным и
засоленным почвам. Виды
C. ferganica
и
C. lanata
приурочены к глинистым,
гипсоносным почвам, засоленным в различной степени, распространены на
равнине и в низкогорьях аридной зоны. Вид
C. aralensis
относится к
псаммопелитофитам с широким экологическим спектром механического
состава почвы.
Виды
Climacoptera
являются ценными кормовыми растениями. В фазе
плодоношения они охотно поедаются верблюдами, овцами и козами,
считаются нажировочным кормом. У некоторых видов
Climacoptera
обнаружены алкалоиды, флавоноиды, сапонины, кумарины в надземной
массе, то есть они являются потенциально лекарственными растениями.
Анализ литературных данных показал, что, несмотря на наличие
некоторых теоретических и практических сведений по роду
Climacoptera
,
данные по морфогенезу, анатомическому строению вегетативных органов
недостаточны для определения его адаптивных свойств, положения рода в
системе семейства
Chenopodiaceae
и хозяйственного использования.
В этой главе также описаны материалы и методы исследования.
Материал собран на засоленной почве Юго-западного Кызылкума
37
(
С. ferganica, C. lanata
), Мирзачуля (
С. intricata
,
С. longistylosa
), Устюрта (
C.
affinis, C. transoxana, C. turgaica C. aralensis
). Лабораторная всхожесть
определена по М.Г. Николаевой, М.В. Разумовой, В.Н. Гладковой (1985).
Приготовление солевых растворов – по методике Г.В. Удовенко (1973).
Морфологическое описание и фенонаблюдения – по методике
Е.А.
Кондратьевой-Мельвиль (1979), Т.А. Работнова (1960), И.Г. Серебрякова
(1952, 1962), А.Л. Жуковой (1988), M. Guedes (1982) и М.В. Маркова (1989).
Эпидерма описана по С.Ф. Захаревич (1954). Содержание влаги в сыром
материале и питательную ценность определяли по методике П.Т. Лебедева,
А.Т. Усович (1969). Все показатели обработаны
морфометрически,
коэффициент сходства по количественным показателям определен по
Жакарру (Шмидт, 1984). Статистическая обработка количественных данных
проведена по Г.Н. Зайцеву (1991).
Во второй главе диссертации
«Онтогенез и морфогенез видов
Climacoptera
»
описаны особенности развития объектов исследования. Т.А.
Работнов (1960) выделил 4 периода и 8 возрастных состояний (этапы)
онтогенеза, которых мы придерживаемся в своем описании.
Латентный
период.
Плоды видов
Climacoptera
односемянные, лизикарпные,
семянковидные в перигониальном покрывале из 5 листочков околоцветника
разных по размеру и форме (рис. 1, а). Диаметр плодов колеблется от 12,7 мм
до 16,6 мм при абсолютной массе от 7,4 г до 17,4 г Наиболее крупные и
тяжелые плоды
C. aralensis
и
C. ferganica,
мелкие –
C. transoxana.
Способы
диссеминации – гемианемохорный и частично хионохорный (классификация
Левиной, 1987). Листочки околоцветника образуют перигониальное
покрывало, являются основными в защите зародыша и состоят из паренхимы
и склеренхимы в различном сочетании. Наиболее склерифицировано
покрывало
C. aralensis
(Устюрт)
,
что коррелирует с гемианемохорной
диссеминацией. Широкие и узкие крылья развиты в средней части
околоцветника, содержат паренхимные полости, у
C. ferganica
включают
идиобласты с коричневым пигментом и друзами оксалата кальция (рис. 1,
г-е).
Таким образом, адаптивные признаки плода – переключение защиты
зародыша от перикарпия и спермодермы на наружные элементы
околоцветника, сочетающие паренхиму и склеренхиму.
Виргинильный период.
Изучение прорастания семян эугалофитов в
растворах чистых солей и комбинаций разной концентрации выявило их
высокую всхожесть, как на дистиллированной воде, так и в солевых
растворах до 5%. Всходы видов
Climacoptera
появляются в разные сроки
(осенью, зимой, ранней весной), в зависимости от погодных условий.
Вследствие этого варьирует габитус растения, процесс роста и органогенеза
(аккомодация роста, по Северцову, 1987).
Рост побега I порядка в ювенильном этапе характеризуется розеточностью за
счет укороченности первых междоузлий побега I порядка. Розеточная форма
роста – древняя, но высокоадаптивная в современных условиях обитания
(Горшкова, 1966; Серебрякова, 1981; Бутник и др., 2009).
38
БК
УзК
СрК
а
б в
мм
мм
мм
Т
Д
ПП
е
Э
Пх И
г
50 мкм
д
50 мкм 50 мкм
Рис. 1. Структура плода (а-в), верхней (г), нижней (д) части листочков
околоцветника и крыла (е)
C. ferganica.
Условные обозначения:
БК
–
большое крыло, Д – друза, И – идиобласт, ПП - проводящий пучок, Пх –
паренхима, СрК – среднее крыло, Т – трихома,
УзК – узкое крыло, Э – эпидерма.
Имматурный этап онтогенеза начинается в апреле–мае. Расположение
побегов базитонное и мезобазитонное. Виргинильный период более
длительный у
C. longistylosa
(Мирзачуль) ввиду позднего наступления
генеративного периода. Возможно, это связано с действием солей и высокой
температуры, тормозящих генеративный процесс.
Генеративный период.
У изученных видов начинается в июне, у
C.
longistylosa
позже – в августе–сентябре. В фазе цветения более интенсивный
рост (длинные междоузлия) и органогенез (больше метамеров) побега I
порядка отмечен у
C. affinis
и
C. aralensis.
У видов
Climacoptera
виргинильной этап и сенильный период
отсутствуют. Развитие проходит в 3 периода (латентный, виргинильный и
генеративный) и 3 возрастных состояния (проросток, ювенильный и
имматурный). У видов
Climacoptera
первые 2-3 пары листьев супротивные,
последующие междоузлия чередующиеся: короткие и длинные.
В онтогенезе изменяется форма и габитус куста. В фазе бутонизации–
цветения доминирует побег I порядка, кроме
C. ferganica
, у которого длина
побегов I и II порядка одинаковая. К осени порядок ветвления увеличивается
до IV порядков, длина побегов II порядка иногда превышает длину побега I
порядка. Ростовые процессы и органогенез у всех видов продолжаются до
плодоношения, но наиболее они выражены у
C. affinis
и
C. aralensis
,
имеющих большую высоту (50,5-56,8 см), число узлов на побеге I порядка
(55-58) и число побегов II порядка (42-48).
В фазе плодоношения у всех видов побеги II порядка почти равны
39
побегу I порядка (L
1
=L
2
), нарастание побегов гемисимподиальное.
Базитонное и мезобазитонное расположение побегов обеспечивают
устойчивость в субстрате и интенсивное плодообразование.
Таким образом, изученные виды
Climacoptera
– растения с лабильным
морфогенезом и онтогенезом, способные прорастать осенью, зимой или
весной в зависимости от погодных условий. Генеративный период
продолжается у
С. intricata, C. longistylosa
до конца октября, у
C. ferganica, C.
transoxana, C. turgaica, C. aralensis, C. lanata
до конца ноября (рис. 2).
Продолжительность всех этапов онтогенеза в ксеротермический период
отражает высокую адаптированность растения к аридным условиям
обитания.
21
18
15
12
9
6
3
g
cм
cм0
р j
1
j
2
im
Рис. – 2. Внешний вид (р, j
1,
j
2
) и модель ветвления (im, g)
C. lanata
по этапам онтогенеза.
В третьей главе диссертации
«Анатомическое строение вегетативных
органов
видов
Climacoptera
»
описано
анатомическое
строение
ассимилирующие органы, влияние измененной среды обитания на структуру
видов
,
формированию структуры стебля и значению поликамбиальности в
адаптивном процессе, морфологические и структурные особенности
корневой системы, определен химический состав надземной массы видов
Climacoptera
. В первом разделе описано анатомическое строение проростков
.
У изученных видов семядоли пластинчатые, амфистоматичные, с 3-мя
типами устьиц в разном сочетании. У всех видов преобладает
гемипарацитный тип устьиц, у видов в Мирзачуле и Кызылкуме – более
выражен парацитный тип, у видов Устюрта – аномоцитный тип. Мезофилл
дорзивентральный, рыхлый, с крупными полостями и различным числом (1-4)
рядов палисадных клеток. Уменьшение числа рядов и увеличение высоты
палисадных клеток – прогрессивный признак (
C. ferganica, C. affinis
и
40
C. aralensis
). Проводящие пучки семядолей
C. ferganica, C. aralensis
несклерифицированые, у остальных видов слабосклерифицированые.
Ксероморфные признаки семядолей: невысокие эпидермальные клетки с
утолщенной наружной стенкой; высокий индекс палисадности; мелкие
сосуды в проводящем пучке, усиливающие восходящий ток, которые
преобладают у
C. turgaica
и
C. transoxana
(Устюрт). Галоморфные признаки:
высокие эпидермальные клетки; тонкая наружная стенка эпидермы; крупные
многорядные губчатые клетки, выполняющие водоносную функцию и
крупные сосуды в проводящем пучке преобладают у
C. ferganica, C. intricata
и
C. affinis
(Кызылкум, Мирзачуль и Устюрт)
.
Формирование первичной проводящей системы – первый этап в
морфогенезе растения. По темпу роста и развития проростков можно судить
о ксероморфности вида и его приспособленности к аридным условиям
(Bisalputra, 1961; Васильченко, 1941; Бутник, 1972, 1979).
Осевые органы проростка имеют характерные признаки пустынных
растений: толстую кору, обеспечивающую водонакопление и очень
небольшой мелкоклеточный центральный цилиндр, быстро завершающий
формирование первичной проводящей системы.
Первичное строение корня – диархное, центральный цилиндр
мелкоклеточный. Многорядная мелкоклеточная коровая паренхима (
C.
transoxana, C. turgaica, C. aralensis
) – ксероморфный признак. Толстая и
крупноклеточная коровая паренхима – показатель галоморфности (
C.
aralensis, C. intricata, C. longistylosa
).
Условия произрастания, эндемизм и принадлежность к разным секциям
рода проявляются в строении даже такого эфемерного органа как семядоли и
осевые органы проростка. Различия в размере семядолей и числе рядов
палисадных клеток можно использовать для определения видов на раннем
этапе онтогенеза.
Второй раздел главы включает морфологическое и анатомическое
строение листa. Виды
Сlimасорtеrа
– типичные листовые суккуленты,
особенностью которых являются наличие водоносной ткани и выполнение
водо- и соле- удерживающей функции другими тканями листа.
Кранцевый тип мезофилла является показателем перехода на более
эффективную степень усвоения углерода путем С
4
-типа фотосинтеза с
метаболизмом аспартатного типа (Билль и др., 1983; Атаханов, 1990; Pyankov
et. аl. 1998).
Выявлены характерные признаки листа видов рода
Сlimасорtеrа
:
опушение 4-мя разными типами трихом, вальковатость, амфистоматичность,
погруженность устьиц, что способствует сокращению транспирации.
Эпидерма листа, кроме защитной, выполняет функцию водо- и
соленакопления. Это один из галоиндикационных признаков рода
Сlimасорtеrа
.
В верхней и средней части листа мезофилл описан как
Сlimасорtеrа
–
тип (Kadereit, Borsch, Weising et аl., 2003), в нижней трети – кранц
вентродорсальный, что и подтверждено нами (Дусчанова, 2011; Duschanova,
41
2015). Тип листа
Сlimасорtеrа
отличается от типа листа
Salsola
несомкнутостью хлоренхимы на адаксиальной стороне, отделенностью
периферических проводящих пучков от кранц-обкладки водоносными
клетками и 3-мя проводящими пучками центральной части (в листе
Salsola
–
1). Многие водоносные клетки заполнены друзами оксалата кальция и
кристаллами гипса (рис. 3).
1 2 3 4 5 6
4
1,0
мм
100 мкм
а
б
1
2
3
4
5
6
в
100
мкм 100 мкм
г
Рис. 3. Структура листа
(а-б), стебля (в) и корня
(г) видов
Climacoptera
:
а – б –
C. aralensis,
в –
C. transoxona
, г –
С.
ferganica.
а, в, г – деталь, б – схемы различных частей листа.
Галоморфными признаками листа являются редкое опушение, толстый
водоносный слой с крупными клетками, высокие клетки кранц-обкладки,
крупные многочисленные сосуды. Большей суккулентностью обладают
C.
intricata
и
C. longistylosa
, что соответствует присущей им среде обитания
(Мирзачуль) с сульфатно-хлоридным типом засоления, тогда как
ксероморфностью –
C. ferganica
и
C. lanata
(Кызылкум), сочетающих в
равных количествах хлоридные и сульфатные соли (Панков, 1974)
.
Третий
раздел главы посвящен влиянию измененной среды обитания на структуру
видов
Climacoptera
. Посев 8 видов
Climacoptera
в условиях Ботанического
сада (культурный серозем) с целью изучения степени пластичности видов в
измененных условиях обитания, выявил следующие закономерности.
Лист видов
Climacoptera
из разных секций и условий обитания по
наиболее важным признакам сходно реагировал на измененные условия
обитания: уменьшился размер листа, эпидермальных, палисадных,
42
водоносных и кранц-клеток. Отмечены более погруженные и
многочисленные устьица, то есть все изменения происходили в направлении
ксероморфоза. Изменение показателей листа
C ferganica
и
C. lanata
из
Кызылкума и
C. intricata
и
C. longistylosa
из Мирзачуля было сходное по 10
признакам, что свидетельствует об идентичности их реакций. В измененных
условиях ксероморфные признаки стебля сохранились у
C. ferganica, C.
aralensis
и
C. lanata,
которые развивались до имматурного этапа.
Галоморфные признаки у
C. intricata
и
C. longistylosa
были также сходны по
12 показателям.
Четвертый раздел главы посвящен формированию структуры стебля и
значению поликамбиальности в адаптивном процессе. Первичная кора видов
Climacoptera
некранцевая. По степени сохранности коры в онтогенезе
выделены 2 группы. В I-группу входят виды из разных секций, жизненный
цикл которых заканчивается раньше (конец октября и начало ноября),
произрастающие в Кызылкуме и Мирзачуле (
С. intricata, С. ferganica, С.
lanata, С. longistylosa
). Первичная кора сохраняется по ярусам стебля в
онтогенезе растений до конца вегетации, что связано с их галоморфностью,
преобладанием сульфатно-хлоридного засоления (рис. 4).
Во II-группу входят виды также из разных секций, произрастающие на
Устюрте (
С. aralensis, C. affinis, C. turgaica, C. transoxana
). Жизненный цикл
их заканчивается позже (конец ноября), в основании стебля первичная кора
заменяется вторичной, что указывает на ксероморфность, вызванную
хлоридно-сульфатным засолением (рис. 4). Таким образом, структура
первичной коры более связана с факторами местопроизрастания, чем с
секционной принадлежностью.
Первичное строение стебля – пучковое, вторичное утолщение –
аномальное поликамбиальное. Известно, что в разных таксонах
Centrospermae поликамбиальное утолщение возникает на разных этапах
онтогенеза. Выделены несколько типов поликамбиальности, отличающихся
по месту заложения меристематической зоны, форме и размеру вторичных
проводящих пучков, промежуточной склеренхимной ткани (Fahn, Shori, 1967;
Fahn, Zimmerman, 1982; Бутник, 1983, 2009; Тимонин, 1985, 1987, 1990,
2011). У видов
Сlimасорtеrа
между первичными проводящими пучками
стебля камбий не образуется, и они остаются раздельными. По периферии
центрального цилиндра, вследствие тангентального деления клеток
перицикла, образуется меристематическая камбиеродная зона. У
C. affinis, C.
transoxana, C. turgaica
и
C. lanata
она формируется ближе к конусу
нарастания, что является показателем большей продвинутости этих видов.
Форма, размер, расположение сосудов во вторичных проводящих пучках
различное. В основании стебля
C. ferganica, C. affinis, C. transoxana, C.
aralensis
и
C. lanata
проводящие пучки крупные, почти слившиеся
(склеренхимно-пучковый тип, мезопучковый подтип, по Бутник, 1983), у
C.
longistylosa
– мелкие, с небольшим числом сосудов, раздельной флоэмой
(склеренхимно-пучковый тип, микропучковый подтип), у
C. turgaica
и
С.
intricata
промежуточного мезо- и микропучкового подтипов.
43
%
I - группа II - группа
Кызылкум, Мирзачуль Устюрт
Рис. 4. Отношение первичной коры (%) к диаметру стебля видов
Climacoptera
.
Сердцевина стебля обширная (21-33% от диаметра стебля) с друзами
оксалата кальция и кристаллами гипса, отдельные клетки гидроцитные.
Многочисленные гидроцитные клетки отмечены у видов
С. aralensis, C.
affinis, C. turgaica, C. transoxana
, произрастающих в Устюрте.
Тонкая мелкоклеточная первичная кора; многочисленные вторичные
проводящие пучки; немногочисленные мелкие сосуды вторичной ксилемы;
толстостенная склеренхима и мелкие клетки промежуточной склеренхимы;
узкая сердцевина – ксероморфные признаки, характерные для
C. transoxana
C. turgaica C. aralensis
и
C. longistylosa
(рис. 3).
Толстая крупноклеточная первичная кора, многочисленные крупные
сосуды вторичной ксилемы, менее толстостенная крупноклеточная
склеренхима, широкая и крупноклеточная сердцевина – галоморфные
признаки, преобладающие у
C. affinis
и
C. lanata.
Сочетание ксероморфных и галоморфных признаков у видов
C. ferganica
и
C. intricata
обеспечивает их высокую адаптивность как к ксеро-, так и к
галофакторам.
Пятый раздел главы посвящен морфологическим и структурным
особенностям корневой системы. Корневая система видов
Climacoptera
стержневая,
гоморизная.
Вторичное
строение
поликамбиальное,
отличающееся от стебля спиральным расположением, формой проводящих
пучков, большей паренхиматизацией, образованием перидермы. Вторичная
44
кора содержит: пробку, коровую паренхиму, феллоген, меристематическую
зон. Возникновение и формирование поликамбиального вторичного
утолщения начинается в имматурном этапе онтогенеза. В генеративном
периоде вторичные проводящие пучки образуют 7-14 рядов, их ксилема и
флоэма почти сомкнутые, промежуточная склеренхима обильная. Строение
корня спирально-пучкового (корневoго) типа (по Бутник, 1983) или
камбиального непрерывно-кольцевого типа (по Тимонину, 2011).
Многочисленные вторичные проводящие пучки; мелкие сосуды
вторичной
ксилемы;
толстостенная
склеренхима;
мелкие
клетки
промежуточной склеренхимы – ксероморфные признаки, преобладающие у
C.
turgaica
и
C. aralensis.
Немногочисленные вторичные проводящие пучки;
крупные сосуды; менее толстостенная склеренхима; крупные клетки
промежуточной склеренхимы – галоморфные признаки корня, более
выраженные у
C. transoxana
и
C. lanata
. Галоморфные и ксероморфные
признаки сочетаются у
C. ferganica, C. affinis
и
C. longistylosa
(рис. 3).
Наиболее склерифицирован корень
C. transoxana, C. turgaica,
C.
intricata
и
C. lanata
. В корне
C. ferganica
и C.
affinis
крупные и многочисленные
сосуды, более развитая флоэма и тангентальная паренхима, что является
показателем их галоморфности.
Шестой раздел главы посвящен химическому составу надземной массы.
Виды рода
Сlimасорtеrа
рассматриваются как потенциальные лекарственные
растения (Ескалиева, 2004, 2007) и используются в фермерских хозяйствах
как кормовые. Растениям одного и того же рода свойственны характерные,
присущие им химические соединения.
Количественный состав алкалоидов у видов
Climacoptera
отличается от
видов рода
Salsola
отсутствием сальсолина и сальсолидина
.
Наибольшая
сумма алкалоидов обнаружена у
C. ferganica
(0,15%)
, C. lanata
(0,18%) и
C.
intricata
(0,21%) (Дусчанова, Каримов, 2016)
,
что связано с большим объемом
водоносных и паренхимных клеток в ассимилирующих органах.
Виды
Climacoptera
являются сочными, мясистыми, сезонно-поедаемыми
растениями, с урожайностью 63-77 ц/га, считаются нажировочным кормом
благодаря обилию плодов, содержащих каротин и протеин (18,8℅) (Шевелуха
и др., 1992; Wucherer, Breckles, 2001). У
C. lanata
в фитомассе накапливается
до 40% солей, что снижает ее поедаемость в сыром виде. После промывки
сена теплой водой поедаемость повышается до 79,1% (Раббимов и др., 2011).
По литературным (Ескалиева, 2007; Сейтимова и др., 2011, 2013;
Хамраева, 2014) и нашим данным в фазе цветения у видов
Climacoptera
содержание суммы минеральных веществ (золы) наиболее высокое (39,8-
49,74%). В фазе плодоношения содержание суммы минеральных веществ
(золы) отмечено наименьшее (26,05-27,62%), что связано с засыханием
ассимилирующих органов, сохраняется только стебель и плод, однако
питательная ценность плодов высокая. В ассимилирующих органах
накапливается больше солей, чем в осевых органах за счет обилия
водоносных и паренхимных клеток. Изученные нами эугалофитные виды
45
Climacoptera
имеют высокие показатели зольных элементов, свойственные
галофитам за счет содержания солей, что способствует их устойчивости к
почвенному засолению и расширяет возможность использования на
бросовых землях.
Содержание сырого протеина у изученных видов достаточно высокое,
колеблется в небольших пределах (22-23%). Содержание клетчатки несколько
выше у
C. intricata
– 17,34%,
C. aralensis
– 15,55% и
C. ferganiсa
15,52%,
минимальное отмечено у
C. lanata
– 11,12%, содержание сырого жира
(2,01-2,51%), содержание БЭВ максимальное у
C. lanata
(37,3%) и
минимальное у
C. intricata
(27,6%). Это подтверждает положение, о том, что
чем меньше клетчатки, тем выше содержание легкопереваримых углеводов.
Питательная ценность изученных видов высокая, несколько более у
C.
lanata
. Эти показатели позволяют считать изученные виды
Climacoptera
хорошим нажировочным кормом в жестких условиях аридного климата и
засоленных земель.
Четвертая глава диссертации –
«Адаптивные признаки видов рода
Climacoptera
к ксеро- и галофакторам»
посвящена общему направлению
адаптации рода
Climacoptera,
определенному на основе выявленных
особенностей морфогенеза, онтогенеза и структурных признаков. Плоды
видов
Climacoptera
– начальный этап онтогенеза, их основная функция:
защита зародыша, диссеминация и прорастание семян. Участие
околоцветника в защите плода, образование крыльев, является расширением
его функций. Более высокая ксероморфность (склероморфность) плодов
C.
turgaica
и
C. aralensis
из секции
Amblyostegia,
(эндемы Средней Азии и
Казахстана) позволяет предположить, что формирование этих видов
проходило позже в условиях аридного климата в более узком экологическом
диапазоне (табл. 1).
У видов
C. affinis
,
C. transoxana, C. turgaica
, произрастающих в Устюрте,
наличие крупных полостей в крыльях способствовало развитию
аэродинамических свойств в условиях сильных ветров Устюрта.
Дополнительные функции защиты зародыша в виде листочков околоцветника
(перигиональное покрывало), разной степени склероморфности являются
показателями усиления ксероморфности в адаптивном процессе.
Следующий этап онтогенеза – проросток имеет розеточную форму роста
за счѐт уже заложенных в почке листовых примордиев и укороченных
междоузлий побега. Розеточность на ювенильном этапе является древним
признаком, адаптивное значение которого сохранилось в современных
условиях, что можно рассматривать как гетеробатмию в онтогенезе растения
(Горшкова, 1966; Серебрякова, 1981; Тахтаджян, 1966). Мезоморфность
проростков рассматривается как экологическая рекапитуляция (Северцов,
1987). Большое число листовых примордиев в почке зародыша и проростка
видов
Climacoptera
указывает на интенсивный органогенез и характерно для
более ксероморфных видов в Устюрте и Кызылкуме на фоне хлоридно
сульфатного засоления. Фолиарный тип развития в ювенильном этапе
является
46
Таблица - 1
Общее направление структурно-функциональных изменений рода
Climacoptera
в процессе адаптации
Показатели
Фактор
Результат
структурных
изменений
Плод
Расширение функции
защиты и распространения
усложнение структуры
Образование
покрывала
плодов,
склерификация
Онтогенез
Лабильность
в стрессе – элиминация,
до выпадения вегетативной
части
Удлинение
онтогенеза
Нарастание,
ветвление
Интенсификация органогенеза
Гемисимподиальнос
ть мезобазитонное
ветвление и
многометамерность
Лист
Выпадение фазы
маргинального роста
латеральная аббревиация
Вальковатый лист
Ассимилиру
ю щая ткань
В семядоле – редукция слоев
Усиление
суккулентности
В листе – интенсификация
функций
Образование кранц
структуры с С
4
-типом
фотосинтеза
Стебель:
Первичная кора
Расширение функции
усложнение структуры
Склерификация,
заложение феллогена
Камбий
Редукция первичного камбия
Поликамбиальность
адаптивным, защищая почку проростка (Бутник, Дусчанова, 2015).
Морфогенез и модель ветвления характеризуются базитонным и
мезобазитонным расположением побегов. Базитонное ветвление более
выражено у видов, произрастающих в Мирзачуле, образующих 490-570
плодов. Мезобазитонное ветвление отмечено у видов в Кызылкуме и
Устюрте, образующих 1191-5000 плодов. В процессе роста происходит
изменение габитуса и модели ветвления растения от апикального
доминирования к апикально-латеральному. Доминирование
гемисимподиального нарастания побегов над верхушечным обеспечивает
устойчивость в условиях сильных ветров и обилие генеративных органов.
Лабильность этапов онтогенеза и габитуса видов
Climacoptera
(аккомодация
роста, по Северцеву, 1987) является важным адаптивным признаком,
регулирующим соотношение вегетативной и генеративной сферы растения. В
сухие годы виды
Climacoptera
способны сокращать до минимума
вегетативную сферу, развивая при этом генеративную, что способствует
сохранению вида и рассматривается как репродуктивная стратегия развития
47
(Butnik, Toderich, 2012). В связи с этим роль семядолей видов
Climacoptera
в
этапе проростка велика, их сохранность более длительная, чем у древесных и
полудревесных видов.
Этап
проростка
всех
видов
Climacoptera
характеризуется
дорсивентральным (ксеро- и гелиоморфным) мезофиллом семядолей, толстой
корой осевых органов, мелкоклеточным центральным цилиндром с быстрым
завершением формирования первичной проводящей системы.
Виды рода
Сlimасорtеrа
– типичные листовые суккуленты.
Адаптивными признаками суккулентной группы является наличие
специализированной водоносной ткани, выполнение водо- и соле
удерживающей функции другими тканями листа, в том числе эпидермой.
Лист опушен 4 типами трихом, форма и сохранность которых связаны с
секционной принадлежностью.
Лист видов
Climacoptera
на
1
/
2 –
2
/
3
в нижней части уплощенный, в
верхней – вальковатый. В уплощенной части мезофилл кранц
вентродорсальный, в вальковатой части –
Climacoptera-
тип, отличающийся от
типа
Salsola
отделенностью периферических проводящих пучков от
кранц-клеток и 3 проводящими пучками в центре листа. Этот тип структуры
примитивнее типа
Salsola,
более связанный с секцией
Belanthera.
В верхней
трети центрического листа
Climacoptera
происходит выпадение фазы
маргинального роста, т.е. латеральная аббревиация (Тахтаджян, 1966;
Северцов, 1987).
В ассимилирующих органах видов
Climacoptera
выражена мозаичность
семофилеза: одни органы (семядоли) сохраняют архаичность (некранцевый
тип мезофилла), другие – листья – имеют специализированный признак
(кранц-клетки) (Duschanova, 2016), которые являются признаком С
4
-типа
фотосинтеза (табл. 2).
Первичная кора видов рода
Climacoptera
некранцевая. По степени
сохранности первичной коры выделены 2 группы: I – с сохраняющейся
первичной корой, II – с заменой первичной коры вторичной, более
адаптированной к условиям Устюрта.
Первичное строение стебля видов
Climacoptera
обычное для двудольных
растений,
представлено
проводящими
пучками.
Осевые
органы
характеризуются поликамбиальным вторичным утолщением продвинутого
склеренхимно-пучкового типа, мезо-пучкового подтипа (
C. ferganica, C.
affinis, C. transoxana, C. aralensis
и
C. lanata
) и микро-пучкового подтипа (
C.
longistylosa
), у
C. turgaica
и
С. intricata
– промежуточного мезо- и микро
пучкового подтипа.
Поликамбиальность
является
важным
адаптивным
признаком,
обеспечивающим защищенность проводящих элементов. Кроме того,
оболочки клеток промежуточной склеренхимы, состоящие из пектиновых
веществ, удерживают влагу (Щепкина, 1933). Возможно, поликамбиальность
является результатом общего направления адаптациогенеза в семействе
Chenopodiaceae
: редукции органов, тканей, размеров клеток, возникших в
условиях литоралей под действием солей, тормозящих развитие меристемы
48
(Бутник, 1984; Тимонин, 2011).
Структурная адаптация видов
Climacoptera
– сложный многофакторный
процесс, связанный с происхождением и ареалом вида, длительностью его
филогенетического пути и современными условиями обитания. В
зависимости от этих факторов виды
Climacoptera
можно разделить на 3
группы: галоморфную, ксероморфную, гало-ксероморфную.
I. Галоморфная группа
включает вид
C. intricata
из сек.
Amblyostegia
Pratov с узким Южнотуранским ареалом (Пратов, 1986), с сульфатно
хлоридным засолением.
C. intricata
характеризуется гемисимподиальным
нарастанием, паренхимным околоцветником при плоде. Число палисадных
клеток в семядоле сокращено до одного (рис. 5, табл. 2), губчатая паренхима
многослойная, крупноклеточная. Лист вальковатый с опадающим
опушением, крупноклеточной эпидермой, немногочисленными устьицами,
высокими ассимилирующими клетками. Кора стебля первичная
несклерефицированная, вторичные проводящие пучки немногочисленные.
Эти признаки указывают на галосуккулентность, галоморфность и
соответствуют сульфатно-хлоридному фону обитания.
II. Ксероморфная группа
включает 3 вида с разными типами ареалов –
Восточносредиземноморским (
C. transoxana
), Северотуранским (
C. turgaica
и
C. aralensis
) из сек.
Amblyostegia
Pratov (Пратов, 1986). Виды этой группы
характеризуются мезобазитонным ветвлением. Листочки околоцветника при
плоде сочетают паренхиму и склеренхиму. Число рядов палисадных клеток в
семядоле колеблется от 1 (
C. aralensis
), 2 (
C. turgaica
) до 4 (
C. transoxana
).
Клетки губчатой паренхимы мелкие. Лист в большей части уплощенный,
трихомы опадающие (
C. aralensis
) и неопадающие (
C. turgaica,
C.
transoxana
). Эпидерма листа мелкоклеточная, устьица многочисленные.
Водоносные клетки меньшего размера, палисадные и кранц-клетки мелкие.
Первичная кора стебля склерифицированная, затем вторичная – за счет
заложения феллогена. Все эти признаки указывают на усиление
ксероморфности и обусловлены хлоридно-сульфатным фоном местообитания
(рис. 5, табл. 2).
III. Гало-ксероморфная группа
включает виды из 3-х секций с
Иранско-Туранско-Джунгарским ареалом (
C. ferganica
), Турано Джунгарским
(
C. affinis
), с широким Восточносредиземноморским (
C. lanata
и
C.
longistylosa
) (Пратов, 1986). Равное соотношение галоморфных и
ксероморфных признаков проявляется в разных органах и на разных этапах
онтогенеза (рис. 5, табл. 2).
В листочках околоцветника при плоде и в стебле у
C. affinis
отмечена
сильная склерификация – ксероморфный признак. Однако в стебле более
выражены паренхамитизация коры и центрального цилиндра. Такое же
сочетание наблюдается у других видов этой группы. Разнокачественность
(мозаичность) признаков – является показателем разновременности
49
Таблица-2
Морфо-анатомические показатели эколого-биологических групп
видов рода
Climacoptera
Показатели
Группы
галоморфная
ксероморфная
гало-ксероморфная
Онтогенез:
Форма роста в j этапе
розеточность
Ветвление
базитонное
мезобазитонное
базитонное и мезобазитонн
Нарастание
гемисимподиальное
ЛОЦ
паренхиматизация
склерификация
паренхиматизация и
склерификация
Семядоли:
Сокращение
рядов
палисадных
клеток
1
1-4
1-3
Лист:
Форма
вальковатая
уплощенная
вальковатая и
уплощенная
Опушенность
опадающие
опадающие и не опадающие
Устьица
немногочисленные
многочисленные
немногочисленные и
многочисленные
Суккулентность
сильная
средняя
сильная и средняя
Кранц-структура
С
4
-тип фотосинтеза
крупные кранц
клетки
мелкие кранц-клетки
Стебель:
Первичная кора
Несклерифици
рованная
Склерифици
рованная
несклерифицированная
склерифицированная
Паренхимитизация
слабая
сильная
слабая и сильная
Число рядов ВПП
немногочисленн
ые (4)
многочисленные
(7-8)
немногочисленные (4)
и многочисленные (11-12
Примечание
: ЛОЦ – листочки околоцветника, ВПП – вторичные проводящие пучки, j
– ювенильный этап.
50
%
1 1 1 1 2 3 3 4
I II III
Рис. 5. Соотношение адаптивных галоморфных и ксероморфных
признаков (n=33) в вегетативных органах видов
Climacoptera
:
1 – сек.
Amblyostegia
Pratov , 2 – сек.
Ulotricha
Pratov, 3 – сек.
Climacoptera
Pratov,
4 – сек.
Brachyphylla
Iljin ex Pratov. I – галоморфная группа; II –
ксероморфная группа; III – гало-ксероморфная группа.
формирования органов в филогенезе, прошедших разные этапы развития и
адаптации. Виды этой группы произрастают в условиях как хлоридных, так и
сульфатных (табл. 2).
На основании специфики морфогенеза, анатомического строения
вегетативных органов выявлено различное сочетание ксероморфных и
галоморфных
признаков видов
Climacoptera,
подтверждающее их
происхождение, за счет различия ареалов, разных экологических условий
обитания, что обеспечивает адаптированность к современным условиям
обитания.
ВЫВОДЫ
На основе проведенных исследований по докторской диссертации на
тему «Адаптивные особенности вегетативных органов видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) в связи с галофитизмом»
представлены следующие выводы:
1. Определено, что в латентный период онтогенеза плоды видов
51
Сlimасорtеrа
защищены склерифицированными в разной степени листочками
околоцветника; перикарпий и спермодерма редуцированы, зародыш
спиральный с зелеными семядолями и многочленной почкой. Розеточность
проростка, компактный габитус и продолжительность всех этапов онтогенеза
отражает адаптированность видов к современным аридным условиям.
2. В ассимилирующих органах видов
Climacoptera
выявлены разные
типы мезофилла: дорсивентральный тип в семядолях,
Climacoptera
-тип и
кранц-вентро-дорсальный тип в листе. Адаптация листа к аридным условиям
обеспечивается за счет высокой степени суккулентности и наличия кранц
клеток с С
4
-типом фотосинтеза.
3. Подтверждено отличие структурных признаков листа видов
Climacoptera
от рода
Salsola
за счет прерывистости хлоренхимного слоя, 3
проводящих пучка в центральной плоскости, отдаленности периферических
пучков от кранц-обкладки
.
4. Выявлено, что первичная кора стебля сочетает паренхиму и
колленхиму в разном объеме, что связано с условиями обитания:
преобладание склерификации коры у видов, произрастающих в Устюрте,
паренхиматизация – у видов, произрастающих в Мирзачуле и Кызылкуме.
5. Установлена взаимосвязь между анатомическим строением стебля и
влагосохраняющей способностью в аридном климате у видов
Climacoptera,
что подтверждается пучковым первичным строением стебля, вторичным
аномальным поликамбиальным склеренхимно-пучковым типом утолщения.
6. Увеличение проводящей способности и предохранение от высыхания
корня видов
Climacoptera
в аридных условиях обусловлено стержневой
корневой системой, гоморизностью, диархностью первичной ксилемы,
поликамбиальностью вторичного утолщения, ранним заложением феллогена,
спирально-пучковым типом утолщения, большей паренхиматизацией и
меньшей склерификацией (
C. ferganica, C. affinis
).
7. Установлено незначительное содержание различных алкалоидов в
надземной массе и определена питательная ценность видов
Сlimасорtеrа
. 8.
Основным направлением адаптивного процесса видов
Climacoptera
являются:
розеточная форма роста, мезобазитонное и базитонное ветвление,
суккулентность листа с кранц-структурой, поликамбиальность стебля и
корня, склерификация и паренхиматизация околоцветника. 9. По
соотношению галоморфных и ксероморфных признаков вегетативных
органов выявлены структурно-адаптивные группы видов: галоморфная,
ксероморфная и гало-ксероморфная, отражающие среду обитания и
принадлежность к разным типам ареала.
10. На основании галоморфных и ксероморфных признаков и с учетом
содержания биохимических кормовых показателей надземной массы
перспективные виды
Climacoptera
рекомендуются к использованию в
фитомелиорации деградированных пастбищ.
52
SCIENTIFIC COUNCIL NO.14.07.2016.В.15.01 ON AWARD OF
SCIENTIFIC DEGREE OF DOCTOR OF SCIENCES AT THE INSTITUTE
OF GENE POOL OF PLANTS AND ANIMALS, THE NATIONAL
UNIVERSITY OF UZBEKISTAN, THE INSTITUTE OF GENETICS AND
EXPERIMENTAL BIOLOGY OF PLANTS
INSTITUTE OF THE GENE POOL OF PLANTS AND ANIMALS
DUSCHANOVA GULJAN MADRIMBAEVNA
ADAPTIVE FEATURES OF VEGETATIVE ORGANS OF SPECIES OF
THE GENUS
CLIMACOPTERA
BOTSCH. (
CHENOPODIACEAE
) IN
CONNECTION WITH HALOPHYTIC
03.00.05 – Botany
(biological sciences)
ABSTRACT OF DOCTORAL DISSERTATION
TASHKENT – 2016
53
The theme of the doctoral dissertation is registered by the Supreme Attestation Commission
at the Cabinet of Ministers of the Republic of Uzbekistan under number 14.07.2016/В2016.3.В54
The doctoral dissertation has been carried out at the Institute of Gene Pool of Plants and Animals
The abstract of the dissertation is posted in three languages (Uzbek, Russian and English) on the
webpage of the Scientific Council (www.flora_fauna.uz) and on the website of «ZiyoNet» information
and education portal (www.ziyonet.uz).
Scientific Consultant: Butnik Antonina Anatolyevna
Doctor of Biological Sciences,
Professor
Official opponents: Pechenitsyn Vladimir Petrovich
Doctor of Biological Sciences,
Professor
Shamsuvalieva Laylya Abdurakhimovna
Doctor of Biological Sciences, Professor
Belolipov Igor Vladimorovich
Doctor of Biological Sciences, Professor
Leading organization: Gulistan State University
The defence of the dissertation will be held on «___»____________2016 at ____ at the meeting of
the Scientific Council No.14.07.2016.B.15.01 at the Institute of Gene Pool of Plants and Animals, the
National University of Uzbekistan, the Institute of Genetics and Experimental Biology of Plants
(Address: 232 Bogishamol str., Таshkent, 100053, Uzbekistan. Conference hall of the Palace of the
Institute of Gene Pool of Plants and Animals. Теl.: (+99871) 289-04-65; Fax (+99871) 262-79-38; e-mail:
igppa@academy.uz.).
The doctoral dissertation can be looked through in the Information Resource Centre of the Institute
of Gene Pool of Plants and Animals (registered with No.___). Address: 232 Bogishamol str., 100053,
Tashkent. Tel.: (+99871) 289-04-65.
The abstract of the dissertation is distributed on «___» _____________2016.
(Protocol at the registry No ___ dated «____» _________________2016)
К.Sh.Tojibaev
Chairman of the Scientific Council on Award of
Scientific Degree of Doctor of Sciences, D.B.S.
B.A. Adilov
Scientific Secretary of the Scientific Council
on Award of Scientific Degree of Doctor of
Sciences, Ph.D, senior researcher
O.K. Khojimatov
Chairman of the Scientific Seminar of the
Scientific Council on Award of Scientific
Degree of Doctor of Sciences, D.B.S.
54
INTRODUCTION (annotation of the doctoral dissertation)
Topicality and relevance of the theme of the dissertation.
Today soil
salinization on a world scale is one of the global problems that cause great damage
to the sectors of economy. «Currently, nearly 10% of the land in the world consists
of saline soils that have a negative impact on 75 countries, located in arid zones»
1
.
In the years of independence, large-scale reforms have been carried out in the
agricultural sector of our country with a special focus on native reclamation of land
and improvement of soil fertility. On the basis of the realized policy measures
certain results were reached in this area, including the use of effective methods of
fighting against soil salinization, introduction of water-saving technology, the
definition of resistant species of plants and development of new kinds for saline
soils, as well as improving their efficiency in phytomeliorative events.
In the world, definition of halophytic plants sustainable on saline soils and
their use for reclamation of saline lands, including the definition of halomorphic
and xeromorphic traits in species of
Climacortera
Botsch. family of
Chenopodiaceae
Vent., prevailing among halophytic plants are of great
importance, which makes it possible to understand the resistance of plants to
salinity and adaptive features of halophytes. One of the current problems is
determining the adaptive features of vegetative organs to the salinity on the basis
of morphological and anatomical traits of species
Climacoprtera
and introducing
them into practice. Determination of morphological and anatomical adaptive
features of vegetative organs of
Climacoprtera
species to salinity and their use in
practice are as follows: clarification of the origin, taxonomy and ecology of
Climacoprtera
species, studying the structural features and development of
vegetative organs under the influence of drought and salinity using morphological
and anatomical methods, evaluation of specificity and functionality of adaptive
anatomical features, definition of sustainable indicators of species on the basis of
genotypic and phenotypic characteristics, reasoning of halotolerance and
haloresistance, determination of the economic value of the plant, proving the
possibility of halophytes using for rehabilitation of saline and marginal lands.
The present dissertation research to a certain extent serves for the fulfilment
of the tasks stipulated in the Presidential Decree No. PD-3932 of the Republic of
Uzbekistan «About measures to fundamentally improve the system of land
reclamation» of 29 October 2007, the Resolution No.PR-1958 «About measures to
rationally use the water resources and improve the ameliorative state of irrigated
lands in the years 2013-2017» of 19 April 2013, as well as other normative and
legal documents adopted in this area.
Relevance of the research to the priority areas of science and technology
development of the republic.
The present research was performed in accordance
with the priority areas of science and technology of the Republic V. «Agriculture,
biotechnology, ecology and environmental protection».
1
International Institute for Environment and Development (http://www.iied.org)
International Center for Biosaline Agriculture (http://www.biosaline.org)
55
Review of international scientific researches on the topic of the
dissertation.
Scientific researches on the study of the taxonomy, phylogeny,
anatomical structure and photosynthesis process in species of
Climacoptera
genus
of
Chenopodiaceae
family are being carried out in the leading research centres and
higher educational institutions of the world, including: Department
of
Biochemistry and Molecular Biology, University of Georgia (USA), Institut für
Allgemeine Botanik, Johannes Gutenberg-Universität Mainz (Germany), Institute
of Biology, Section Systematics and Morphology of Plants, University of Kassel
(Germany), School of Biological Sciences, Washington State University (USA),
Department of Plant Sciences, University of Tehran (Iran), Department of Ecology,
University of Bielefeld (Germany), Russian Research Institute of Forages (Russia),
Botanical Institute (Russia), Uzbek Research Institute of Karakul Sheep Breeding
and Desert Ecology (Uzbekistan).
As a result of the research carried out in the world on the problems of
taxonomy, sustainability of specialized structures to salinity, economic value of
Climacoptera
species, there were received a number of research results, including:
phylogeny was defined and taxonomy was refined based on molecular genetic
study of species of
Climacoptera
genus (Institute of Biology, Systematics and
Morphology of Plants Section, University of Kassel, Germany); the value and
relationship krantz-structure C
4
- type of photosynthesis were confirmed (Institut
für Allgemeine Botanik, Johannes Gutenberg-Universität Mainz, Germany); the
value species
Climacoptera
was defined at phytomelioration of degraded and
saline soils (Department of Ecology, University of Bielefeld, Germany); the
creation of possible forage agrophytocenosis of
Climacoptera
species under
irrigation with salt water was scientifically proven (Russian Research Institute of
Forages, Russia).
Researches are being carried out in the world on the study of
the adaptive
features of plants to the salinity
in a number of priority areas, including:
substantiation of the influence of extreme factors on the adaptation of halophytes;
definition of halophytic plant phylogeny based on molecular genetic studies;
assessment of the stability of the structural features of vegetative and generative
organs of plants to salinity; scientific substantiation of the importance of a Kranz
structure of halophytic plants in the adaptation process; introduction of advanced
halophytic plants into saline lands for livestock and pharmaceutical industry.
The degree of study of the problem.
Foreign scientists V.J. P’yankov et аl.
2
,
W. Wucherer et аl.
3
, G. Kadereitet et аl.
4
, H. Akhani et аl.
5
, Ould Ahmed et аl.
6
2
P’yankov V.J., Vosnesenskaya E.V., Kondratschuk A., Black C. A. Comparative anatomical and biochemical
analysis in
Salsola
(
Chenopodiaceae
) species with and without a kranz type leaf anatomy: a possible reversion of C
4
to C
3
photosynthesis // American Journal of Botany. – America. USA, 1997. –No.5 (34). – P. 597-606.
3
Wucherer W.,
Breckles W. Vegetation dynamical on the dry seafloor of Aral Sea / Sustainable Land Use in Deserts. – Springer,
2001. – P. 52-68.
4
Kadereit G., Borsch T., Weising K., Freitag H. Phylogeny of
Amaranthaceae
and
Chenopodiaceae
and the
evolution of C
4
photosynthesis // Journal Plant Sciences. – USA, 2003. No.6 (164). – P. 959-986.
5
Akhani H.,
Ghasemkhani M. Diversity of photosynthetic organs in
Chenopodiaceae
from Golestan National Park (NE Iran)
based on carbon isotope composition and anatomy of leaves and cotyledons // Nova Hedwig. – Beiheft, 2007. – P.
265-277.
6
Ould Ahmed B.A., Mohamed A.S., Irie M. Groundwater recharge and salinity problem in South-western
Mauritania // Journal of Arid Land Studies. – Japan, 2015. V.25. No.3. – P. 129-132.
56
conducted researches on molecular biology and krantz-structure of plant organs,
realization of C
4
type of photosynthesis, including halophytes, in particular, the
species of the
Climacoptera
genus of
Chenopodiaceae
family and influence of
halophytes on improvement of saline degraded lands. In CIS countries investiga
tions dedicated to taxonomy, ecology and distribution of some species of
Climacoptera
genus were held in the works by A.P. Sukhorukov
7
, anatomy of axial
organs – in the works by A.K. Timonina
8
, breeding and their economic value as
fodder plants were sanctified in the works by E.Z. Shamsutdinova and M. Durikov
9
et al.
In the course of the investigations conducted in our country, some scientific
data on species of
Climacoprtera
genus were obtained. Systematics of species of
this genus is represented in the works of U.P. Pratov, halotolerance – N.I.
Akzhigitova, partial morphology, anatomy – A.A. Butnik et al., embryology – D.T.
Khamraeva. There are no enough data on anatomy of vegetative organs according
to the adaptive characteristics and resistance to salinity
Climacoptera
species.
Definition of adaptive features to salinity based on biomorphological and structural
features of
Climacoptera
genus, confirmation of resistance to salinity from a
physiological point of view, as well as scientific basis of conservative and
changing signs, definition of the practical application of
Climacoptera
species,
usage in phytomelioration of saline lands are now relevant and have scientific and
practical significance.
Connection of the theme of dissertation with the scientific-research works
of the scientific-research institution, where the dissertation is conducted.
The
dissertation research was carried out within the framework of the research plan of
fundamental projects of the Institute of Gene Pool of Plants and Animals on the
theme of FA-F3-T154 «Structural-functional halo indication and kinetics of salt
accumulation in plants of different ecological groups» (2007-2011) and on the
theme of F5-FA-O-13289 «Specialized structures of plants and their role in
increasing the resistance to stress factors» (2012-2016).
The aim of the research
is determining the adaptive features of
morphogenesis, ontogenesis and the anatomical structure of vegetative organs of
Climacoptera
Botsch.
(Chenopodiaceae)
species in connection with halophytic.
The tasks of the research are:
studying the morphogenesis and stages of ontogeny of
Climacoptera
species;
studying the anatomy of the assimilating organs in connection with different
habitats;
7
Сухоруков А.П. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и
диагностики его представителей. – Тула: Гриф и К, 2014. – 400 с.
8
Тимонин А.К. Аномальное вторичное утолщение центросеменных: Специфика морфофункциональной
эволюции растений. – Москва: КМК, 2011. – 353 с.
9
Шамсутдинова Э.З., Шамсутдинов З.Ш. Фиторесурсы галофитов и перспективы их использования в системе
аридного кормопроизводства // Адаптивное кормопроизводство. – Москва: Россельхозакадемия, 2010. – № 2.
– С. 10-24; Шамсутдинова Э.З. Климакоптера мясистая (
Climacoptera crassa
(M.B.) Botsch.) – ценное
кормовое растение на землях, орошаемых соленой водой // Многофункциональное адаптивное
кормопроизводство. Сборник научных трудов. – Москва, 2015. Вып. 7 (55). – С. 108-114; Durikov M., Esenov
P., Nowak R., Perryman B. Chenopod cultivation increases the forage base for domestic grazing animals in
Turkmenistan // Journal of Arid Land Studies. – Japan, 2015. V.25. No.3. – P. 77-80.
57
identifying the adaptive features of stem under different environmental
conditions;
identifying the morphological and anatomical features of the root system;
determining the chemical composition of alkaloids of aboveground mass and
nutritional value of
Climacoprtera
species;
identifying the general direction of
Climacoptera
species adaptation based on
the identified characteristics of morphogenesis, ontogenesis and structural features,
in connection with habitat and area.
recommending perspective species of
Climacoptera
genus taking into account
the degree of resistance to salinity and the importance of economic sphere.
The
objects of the research
are 8 species of genus
Сlimасорtеrа
Botsch. from 4
sections growing in Mirzachul, South-western Kyzylkum, Ustyurt: I. Sect.
Ulotricha
Pratov –
C
.
ferganica
(Drob.) Botsch.; II. Sect.
Brachyphylla
Iljin ex
Pratov –
C. affinis
(C. A. Mey.); III. Sect.
Amblyostegia
Pratov –
C. transoxana
(Iljin) Botsch.,
C. turgaica
(Iljin) Botsch.,
C. intrcata
(Iljin) Botsch. – endemic of
Central Asia,
C. aralensis
(Iljin) Botsch. – endemic of Central Asia; IV. Sect.
Climacoptera
Pratov –
C. longistylosa
(Iljin) Botsch.,
C. lanata
(Pall.) Botsch.
The
subjects of the research
are morphogenesis, ontogenesis, anatomy and adaptation
of
Climacoptera
species.
The methods of research.
Morphological, anatomical, phenological,
biometrical, statistical and biochemical methods of research and a comparative
analysis have been used in the dissertation.
Scientific novelty of the research
is as follows:
for the first time, we identified species-specific characteristics in ontogenesis
and morphogenesis of species of the genus
Сlimасорtеrа
due to the different
conditions of habitat;
we identified different types of mesophyll in assimilating organs, a
combination of xero- and halomorphic signs in connection with environment, as
well as the reaction of a leaf in the altered habitat;
we characterized the formation of the structure of species of the genus
Climacoptera
axial organs and determined the direction of structure development:
in the stem – from the primary beam to abnormal policambial, radically – from
diarchy to secondary thickening;
we proved the structural significance of primary and secondary protection in
the cortex of the central cylinder in different environmental conditions; we
determined the presence of alkaloids in aboveground mass and nutritional value of
species of the genus
Сlimасорtеrа
;
we revealed the general direction of the adaptatiogenesis of species of the
genus
Сlimасорtеrа
: rosette growth form, mesobasitonic and basitonic branching,
succulence of leaf with a kranz-structure, policambiality of stem and root;
we determined the prevalence of halomorphic signs of species growing in
Mirzachul on soils with sulphate-chloride type of salinity, xeromorphic signs - the
species growing in Ustyurt with chloride-sulphate type of salinization;
we recommended the use of species of the genus
Climacoptera
in
phytomelioration of degraded pastures on the basis of halomorphic and
58
xeromorphic signs, as well as their feeding qualities.
Practical results of the research
are as follows:
taking into account more pronounced halomorphic and xeromorphic signs in
C. lanata, C. longistylosa, C. ferganica, C. affinis
and
C. intricata
species,
recommendations were developed and put into practice for use in phytomelioration
on saline soils;
taking into account the biochemical parameters of nutritional value of
aboveground mass, the species of
Сlimасорtеrа
genus were introduced into
production as food plants.
The reliability of the research results
is justified by the use of classical and
modern techniques, as well as the coincidence of the theoretical data on the basis
of scientific approaches with the results, the publication of the results in leading
scientific journals, the recognition by scientific community in the implementation
of the state basic projects, confirmation of the practical results of the dissertation
by the public authorities and their introduction into practice.
Scientific and practical significance of the research results.
The scientific
significance of the research results is confirmed by the identification of adaptive
features of vegetative organs of species of the genus
Climacoptera
Botsch.
(
Chenopodiaceae
) in connection with halophytic based on the study of
ontogenesis, morphogenesis and structural features; definition of species patterns
of adaptation to xero- and halofactors; disclosure of comparative genotypic and
phenotypic characteristics in different types of salinity.
The practical significance of the results of the research is in improvement of
condition of vegetative measures of saline land by of species of the genus
Сlimacoptera
and use of the territory at formation of forage base of livestock.
Implementation of the research results.
On the basis of the obtained scientific results on the study of adaptive features
vegetative organs of species of the genus
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
)
in connection with halophytic:
the species of
Climacoptera
genus -
C. lanata, C. longistylosa, C. ferganica,
C. affinis
and
C. intricata
were introduced as phytomeliorative and forage plants
for saline lands (certificate of the Ministry of Agriculture and Water Management
of 3 October 2016, 02/20-1215). The scientific results allowed obtaining increasing
the productivity species of the genus
Climacoptera
as valuable feed for livestock at
the creating of agrophytocenosis on saline lands;
the obtained scientific results on the adaptive features of species of the genus
Climacoptera
in connection with halophytic were used in the scientific researches
of the Institute of General Botany and Plant Physiology at the University of Jena in
Germany named after Friedrich Schiller in the draft AP 54/11-1 «Light-induced
gen-specific expression of the LHC family in
Arabidopsis thaliana
and their
regulation by transcription and translation» (a reference of the Institute of General
Botany and Plant Physiology at the University of Jena in Germany named after
Friedrich Schiller dated 23 November 2015). The scientific results allowed
determining to resistance of fodder plants on the basis of their anatomical structure
under stressful conditions.
59
Testing of the research results.
The results of the research were reported and
tested at 20 international and republican scientific conferences, including:
«Biology – the Science of the 21st Century» (Pushchino, 2011; 2012; 2013),
«Biosystem: from theory to practice» (Pushchino, 2012; 2013), «Biodiversity.
Ecology. Adaptation. Evolution» (Odessa, 2013), «Innovative directions of
preparation of qualified personnel in higher education institutions» (Shymkent,
2013), «Introduction of plants: achievements and prospects» (Karshi, 2011;
Tashkent, 2013), «Biodiversity of flora of Uzbekistan and issues of rational use»
(Samarkand, 2011), «Biodiversity conservation and development problems»
(Gulistan, 2012), «Current plant ecology problems» (Tashkent, 2012), «Science,
technology and innovation in the era of power and happiness» (Ashgabat, 2014),
«Biodiversity conservation and sustainable use of the gene pool of plants and
animals» (Tashkent, 2014), «Innovations for sustainability and food security in
arid and semiarid lands» (Samarkand, 2014), «The problems of bioorganic
chemistry» (Namangan, 2014), «Actual problems of physical and chemical
biology» (Tashkent, 2015), «Problems of desert-pasture livestock and arid fodder
production» (Samarkand, 2015), «Biological, structural and functional bases of the
study and conservation of biodiversity of Uzbekistan» (Tashkent, 2015),
«Strategies for the life of the plants and the reproduction process» (Gulistan, 2016).
Publication of the research results.
A total of 39 scientific works were
published on the theme of the dissertation. Of these 16 scientific articles were
published in the journals recommended by the Supreme Attestation Commission of
the Republic of Uzbekistan for publishing the basic scientific results of doctoral
dissertations, including 13 republican and 3 international journals.
Structure and volume of the dissertation.
The dissertation is presented on
181 pages, consisting of an introduction, 4 chapters, a conclusion and a list of
references.
THE MAIN CONTENT OF THE DISSERTATION
In the introduction
the urgency and relevance of conducted research, the
purpose and objectives of the study were substantiated; the object and the subject
were characterized; relevance of the research to the priority areas of science and
technology of the republic were indicated; the scientific novelty and practical
results of the study were outlined; the scientific and practical significance of the
obtained results, implementation of the research results were revealed; information
on published works and the dissertation structure were provided.
The first chapter of the dissertation titled
«Study of biological and ecological
characteristics of species of
Climacoptera
genus»
illuminates the study of the
systematic position of
Climacoptera
genus, ecology, morphology, anatomic
structure and economic importance of species.
According to halotolerance, the species of
Climacoptera
genus belong to the group
of hyperhalophytes or euhalophytes. According to edaphotype,
C. intricata
and
C.
longistylosa
are included in the group of pelitohalophytes adapted to poorly
60
aerated and saline soils. The species
C. ferganica
and
C. lanata
confined to clay,
gypsiferous soils salinized in various degrees are common in the plains and
lowlands of arid zone. The species
C. aralensis
refers to psammopelitophytes with
a wide range of ecological spectrum of the mechanical composition of soil.
Climacoptera
species are valuable fodder plants. In the fruiting phase they are
willingly eaten by camels, sheep and goats, and are considered fattening food. In
some
Climacoptera
species alkaloids, flavonoids, saponins, coumarins were found
in aboveground mass, i.e. they are potentially medicinal plants.
Literary data analysis showed that, despite the presence of some theoretical
and practical information on
Climacoptera
genus, the study of morphogenesis and
anatomical structure of vegetative organs is insufficient to determine the adaptive
properties, genus situation in
Chenopodiaceae
family system and economic use.
In this chapter, materials and research methods were described as well.
Materials were collected in the saline soil of South-Western Kyzylkum (
C.
ferganica, C. lanata
), Mirzachul (
C. intricata, C. longistylosa
) and Ustyurt (
C.
affinis, C. transoxana, C. turgaica, C. aralensis
). Laboratory germination was
determined by M.G. Nikolaeva, M.V. Razumova, V.N. Gladkova (1985).
Preparation of salt solutions – by the method of G.V. Udovenko (1973).
Morphological description and phenological observations – by the methods of
Kondrateva-Melvil (1979), T.A. Rabotnov (1960), I.G. Serebryakov (1952, 1962),
A.L. Zhukova (1988), M. Guedes (1982) and M.V. Markov (1989). The epidermis
was described by S.F. Zaharevich (1954). The moisture content in the raw material
and nutritional value were determined by the methods of D.C. Lebedev, A.T.
Usovich (1969). All the indicators were processed morphometrically; the similarity
coefficient in terms of quantitative indicators was determined by Zhakkar
(Schmidt, 1984). Statistical analysis of quantitative data was carried out by G.N.
Zaitsev (1991).
In the second chapter of the dissertation
«Ontogenesis and morphogenesis
of
Climacoptera
species»
, the features of development of the research objects were
described.
T.A. Rabotnov (1960) identified 4 periods and 8 age states (stages) of
ontogenesis, which we follow in our description.
Latent period.
The fruit of
Climacoptera
species is monospermic, lysicarpic
and achene-shaped in perigonial veil of 5 petals different in size and shape (Figure
1a). The diameter of fruit ranges from 12.7 mm to 16.6 mm at absolute mass from
7.4 to 17.4 g. The fruit of
C. aralensis
and
C. ferganica
is the largest and the
heaviest, as for
C. transoxana –
it is the smallest. The methods of dissemination -
hemianemochorous and partially chionochorous (Levina’s classification, 1987).
Petals form perigonial veil, are basic to the protection of corcule and consists of
parenchyma and sclerenchyma in various combinations.
The veil of
C. aralensis
(Ustyurt) is mostly sclerified, which correlates with
hemianemochorous dissemination. Wide and narrow wings are developed in the
middle of perianth, and contain parenchymal cavities, in
C. ferganica
idioblasts
with brown pigment and calcium oxalate druses are included (Figure 1, d-f).
61
BW
NW
AW
mm
mm
mm
а b c
Т
D
CB
E
Par
I
d 50 µm e 50 µm 50 µm
f
Figure 1. Fruit structure (а-c), top (d) and bottom (e) parts of petals and
wing petal (f)
C. ferganica.
Legend:
BW
–
big wing petal, D – druz, I – idiobalst, CB – conductive bundles,
Par – parenchyma, AW – average wing petal, Т – trichome,
NW – narrow wing petal, E – epidermis.
Thus, the adaptive features of the fruit are: switching the fruit protection from
pericarp and spermoderm on the outer perianth elements combining the
parenchyma and sclerenchyma.
Virginal period.
Seed germination study of euhalophytes in solutions of pure
salt and combinations of different concentrations showed a high germination both
in distilled water and in salt solutions of up to 5%.
Shoots of
Climacoptera
species appear at different times (fall, winter, and
early spring) depending on weather conditions. As a result of it varies habitus of
plant, growth process and organogenesis (accommodation of growth, Severtsov,
1987).
The growth of the shoot of order I in the juvenile stage is characterized by
rosette due to shortness of the first internodes of order I shoot. Rosette form of
growth is ancient, but highly adaptive in modern living conditions (Gorshkov,
1966; Serebryakov, 1981; Butnik et al., 2009).
Immature stage of ontogenesis begins in April and May. Location of shoots is
basitonic and mesobasitonic. Virginal period is longer in
C. longistylosa
(Mirzachul) due to the late coming of the generative period. Perhaps this is due to
the action of salt and heat, braking the generative process.
Generative period
. In the studied species, it begins in June, in
C.
longistylosa
later - in August and September. In the flowering stage more intensive
growth (long internode) and organogenesis (greater metameres) of shoot of order I
were observed in
C. affinis
and
C. aralensis
.
62
In the species of
Climacoptera,
virginal stage and senile period are absent.
Development takes place in 3 periods (latent, virginal and generative) and 3 age
states (seedling, juvenile and immature).
In the species of
Climacoptera,
first 2-3 pairs of leaves are opposite, the
following internodes alternated: short and long. Shape and habitus of the bush
change in ontogenesis. In the budding phase, flowering dominates in order I shoot,
except
C. ferganica
, whose shoots are the same in length both orders I and II. By
fall, the order of branching increases to orders IV, the length of shoots of order II
sometimes exceed the length of the shoot of order I. Growth processes and
organogenesis in all the species continue to fruiting, but they are most pronounced
in
C. affinis
and
C. aralensis
with greater height (50.5-56.8 cm), number of nodes
in per stem of order I (55-58) and the number of shoots of order II (42-48).
In the fruiting phase, in all the types, order II shoots are almost equal to the
shoots of order I (L1 = L2), shoot growth is hemisympodial. Basitonic and
mesobasitonic location of shoots provide stability in the substrate and intense
fructification.
Thus, the studied species of
Climacoptera
are the plants with labile morphogenesis
and ontogenesis that can germinate in autumn, winter or spring depending on
weather conditions. Generative period lasts at
C. intricata, C. longistylosa
to the
end of October, at
C. ferganica, C. transoxana, C. turgaica, C. aralensis, C. lanata
to the end of November (Figure 2). In the xerothermic period prolonged
ontogenesis is an indicator of high adaptability of plants to arid habitat conditions.
The duration of all the stages of ontogenesis in xerothermic period reflects the
high adaptability of plants to arid habitat conditions.
The third chapter of the dissertation
«Anatomical structure of vegetative
organs of
Climacoptera
species»
describes the anatomical structure of assimilating
organs, the influence of changes in the habitat on the structure of species, the
formation of the stem structure and importance of polycambiality in the adaptive
process, morphological and structural features of the root system, and determines
the chemical composition of aboveground mass of
Climacoptera
species.
In the first section, the anatomical structure of the seedlings was described. In
the studied species, cotyledons are lamellar and amphystomatic with 3 types of
stomata in different combinations. In all the species, a hemiparacytic type of
stomata is predominant, in the species of Mirzachul and Kyzylkum, a paracytic
type is more pronounced, in the species of Ustyurt – an anomocytic type.
Mesophyll is dorsiventral and loose with large cavities and different numbers (1-4)
of rows of palisade cells. The reduction of row numbers and increase of height of
palisade cells is a progressive feature (
C. ferganica, C. affinis and C. aralensis
).
Conductive bundles of cotyledons of
C. ferganica, C. aralensis
are unsclerified, in
other species are weakly sclerified.
Xeromorphic signs of cotyledons: not high epidermal cells with a thickened
outer wall; a high index of palisade; small vessels in the vascular bundles,
reinforcing the upward current, which predominates in
C. turgaica
and
C.
transoxana
(Ustyurt). Halomorphic signs: high epidermal cells; thin outer wall
63
g
sm
р j
1
j
2
im
21 18 15 12 9
6
3
0
sm ыs m
Figure 2. Appearance (p, j1, j2) and branching model (im, g) of
C.
lanata
on stages of ontogenesis
of epidermis; large multi-row spongy cells that perform water-carrying function
and large vessels in the vascular bundles prevalent in
C. ferganica, C. intricata
and
C. affinis
(Mirzachul, Kyzylkum and Ustyurt).
The formation of the primary conduction system is the first stage in plant
morphogenesis. On the growth pace and development of seedlings can be judged
about xeromorphic species and its adaptability to arid conditions (Bisalputra, 1961;
Vasil, 1941; Butnik, 1972, 1979).
Axial organs of seedlings have characteristic features of desert plants: a thick
crust ensuring water accumulation and not very small, parvicellular central
cylinder, quickly completed the formation of the primary vascular system.
The primary structure of the root is a diarch, parvicellular central cylinder.
Multiple-row parvicellular cortex parenchyma (
C. transoxana, C. turgaica, C.
aralensis
) - xeromorphic sign. Thick and large cell cortex parenchyma –
halomorphic index (
C. aralensis, C. intricata, C. longistylosa
).
Conditions of growth, endemism and belonging to different sections of the
genus occur in the structure of even such an ephemeral organ as cotyledon and
germ axial organs. Differences in the amount of cotyledons and the number of
palisade cell rows can be used to identify the species at an early stage of
ontogenesis.
The second section of the chapter includes morphological and anatomical
structure of a leaf.
Climacoptera
species are typical leaf succulents, which are
characteristic of the presence of water-carrying tissue and implementation of water
and salt retention function of other tissues of leaf.
A kranz-type of mesophyll is an indicator of the transition to a more efficient
level of carbon assimilation by C
4
-type of photosynthesis with metabolism of
aspartate-type (Bill et al., 1983; Atakhanov, 1990; Pyankov et al., 1998).
64
Characteristic symptoms of
Сlimасорtеrа
species leaf were detected:
indumentum with 4 different types of trichomes, terete, amphystomatic features,
stomata immersion, which helps to reduce transpiration.
The epidermis leaf, except protection, performs water and salt accumulation
functions. This is one of the haloindicative signs of
Сlimасорtеrа
species. In the
upper and middle part of the leaf, mesophyll is described as
Сlimасорtеrа
-type
(Kadereit, Borsch, Weising et al., 2003), in the lower third kranz as ventro-dorsal
as was confirmed by us (Duschanova, 2011; Duschanova, 2015). The leaf type of
Сlimасорtеrа
differs from the leaf type
Salsola
with open chlorenchyma on
adaxial side, remoteness of peripheral vascular bundles from kranz-plate
water-carrying cells and 3 central vascular bundles (in
Salsola
leaf – 1). Many
water-carrying cells are filled with calcium oxalate nodules and gypsum crystals
(Figure 3).
1 2 3 4 5 6
4
1
1,0
100 µm
а
mm
2
3
4
5
6
b
100
µm
100 µm d
c
Figure 3. The leaf structure (a-b), the stem (c) and roots (d) of
Climacoptera
species:
a- b –
C. aralensis
, c –
C. transoxona
, d –
C. ferganica
. a, c, d – detail,
b - scheme of various parts of the leaf
Halomorphic signs are rare leaf pubescence, thick aquifer with large cells, high
kranz-lining cells, numerous vessels.
C. intricata
and
C. longistylosa
possess
succulency, which corresponds to their inherent habitat (Mirzachul) with sulphate
chloride type of salinity, while xeromorphic -
C. ferganica
and
C. lanata
(Kyzylkum), combine equal amounts of chloride and sulphate salts (Pankov, 1974).
The third section of the chapter is devoted to the influence of changes on the
structure of
Climacoptera
species. Sowing of 8
Climacoptera
species under the
Botanical Garden conditions (cultural grey soil) in order to study the degree of
plasticity of species in altered habitat revealed the following regularities:
65
A leaf of
Climacoptera
species from different sections and habitat conditions
on the most important features similarly responded to changes in habitat
conditions: reduced a leaf size of epidermal, palisade, aquifers and kranz-cells.
There were noted some submerged and numerous stomata, i.e. all the changes
taking place in the direction of xeromorphosis. Сhanges in the leaf of
C. ferganica
and
C. lanata
from Kyzylkum and
C. intricata
and
C. longistylosa
from Mirzachul
were similar to 10 signs indicating the identity of their reactions.
In the changed conditions, xeromorphic signs of stem preserved at
C.
ferganica
,
C. aralensis
and
C. lanata
, which evolved to immature stage.
Halomorphic signs at
C. intricata
and
C. longistylosa
were also similar for the 12
indicators.
The fourth section of the chapter is devoted to the stem structure formation
and importance of polycambiality in the adaptive process. The primary bark of
Climacoptera
species is non-kranz. According to the degree of cortex preservation,
2 groups are allocated in ontogenesis. Group 1 consists of species from different
sections of the life cycle that ends early (end of October and beginning of
November) growing in Kyzylkum and Mirzachul (
C. intricata, C. ferganica, C.
lanata, C. longistylosa
). The primary bark is preserved for stem tiers in plant
ontogenesis until the end of the growing season, which is also related to their
halomorphic, predominance of sulfate-chloride salinity (Figure 4).
Group 2 includes species from different sections that grow in Ustyurt (
C.
aralensis, C. affinis, C. turgaica, C. transoxana
). Their life cycle ends later (end of
November), at the base of the stem, primary bark is replaced by secondary
indicating xeromorphic caused by chloride-sulphate salinity (Figure 4). Thus, the
primary bark structure is more associated with the factors of habitat than the
sectional affiliation.
The primary structure of the stem is fascicular; the secondary thickening is
anomalous polycambial. It is known that in various taxa of Centrospermae,
polycambial thickening occurs at different stages of ontogenesis. There was
marked out several types of polycambiality, distinguished on the place of laying
the meristematic zone, shape and size of the secondary vascular bundles,
intermediate sclerenchyma tissues (Fahn, Shori, 1967; Fahn, Zimmerman, 1982;
Butnik 1983, 2009; Timonin, 1985, 1987, 1990, 2011).
In
Сlimасорtеrа
species, cambium is not formed between primary vascular
bundles of the stem, and they remain separate. Along the periphery of the central
cylinder, due to the tangential division of pericyclic cells, meristematic cambial
area is formed. In
C. affinis, C. transoxana, C. turgaica
and
C. lanata,
it is formed
closer to the cone of increase, which is indicative of a greater advancement of these
species.
The shape, size and arrangement of vessels in the secondary conductive
beams are different. At the base of the stem
C. ferganica, C. affinis, C. transoxana,
C. aralensis
and
C. lanata
vascular bundles are large, almost merged
(sclerenchyma- fascicular type, subtype meso- fascicular, Butnik, 1983), in
C.
longistylosa
- small with a small number of vessels, separated phloem
66
%
I
-
group II
-
group
Kyzulkum, Mirzachul Ustyurt
Figure 4. Ratio of the primary bark (%) to the diameter of
Climacoptera
species stem
(sclerenchyma-fascicular type, micro-fascicular subtype) in
C. turgaica
and
intricata
- intermediate meso- and micro-fascicular subtypes. The core of the stem
is extensive (21-33% of the diameter of the stem) with calcium oxalate nodules and
gypsum crystals, particular cells are hydrocytic. Numerous hydrocytic cells are
marked at
C. aralensis, C. affinis, C. turgaica, C. transoxana
species growing in
Ustyurt.
Thin parvicellular primary bark, numerous secondary vascular bundles, few
small vessels of secondary xylem, thick-walled sclerenchyma and small cells of
intermediate sclerenchyma, narrow core - xeromorphic signs are typical for
C.
transoxana, C. turgaica C. aralensis
and
C. longistylosa
(Figure 3).
Thick large cell primary bark, numerous large vessels of secondary xylem,
less thick-walled large cell sclerenchyma, broad and large cell core - halomorphic
signs are prevailing in
C. affinis
and
C. lanata
.
The combination of xeromorphic and halomorphic signs in
C. ferganica
and
C.
intricata
species ensures their high adaptability as to xero- and to halo factors. The
fifth section of the chapter is devoted to the morphological and structural features
of the root system. The root system of
Climacoptera
species is rod-shaped and
homorisic. The secondary structure is policambial differing from the stem by spiral
arrangement, a form of vascular bundles, more parenchymatous and periderm
formation. The secondary bark contains: cork, bark parenchyma, phellogen and
meristematic zone. The origin and formation of polycambial
67
secondary thickening begins in immature stage of ontogenesis. In the generative
period, secondary vascular bundles form 7-14 rows, their xylem and phloem are
almost closed, intermediate sclerenchyma is abundant. The root structure is spiral
fascicular (root) type (by Butnik, 1983) or cambial continuous-ring type (by
Timonin, 2011).
Numerous secondary vascular bundles, small vessels of secondary xylem,
thick-walled sclerenchyma, small cells of intermediate sclerenchyma-xeromorphic
signs are prevailing in
C. turgaica
and
C. aralensis
. Few secondary vascular
bundles, large vessels, less thick-walled sclerenchyma, large cells of intermediate
sclerenchyma - halomorphic root signs are more pronounced in
C
.
transoxana
and
C. lanata
. Halomorphic and xeromorphic signs are combined in
C
.
ferganica
,
C.
affinis
and
C. longistylosa
(Figure 3). The root in
C. transoxana, C. turgaica
,
C.
intricata
and
C. lanata
is mostly sclerified. At the root of
C. ferganica
and
C.
affinis,
there are large and numerous vessels, more developed phloem and
tangential parenchyma, which is an indicator of their halomorphisity.
The sixth section of the chapter is devoted to the chemical composition of the
aboveground mass. The species of
Climacoptera
genus are considered as potential
medicinal plants (Eskalieva, 2004, 2007), and are used on farms as fodder. The
plants of the same genus have peculiar characteristics and intrinsic chemical
compounds.
The quantitative composition of alkaloids in
Climacoptera
species is different
from the species of
Salsola
genus by the lack of salsolin and salsolidine. The
greatest amount of alkaloids is found in
C. ferganica
(0.15%),
C. lanata
(0.18%)
and
C. intricata
(0.21%) (Duschanova, Karimov, 2016), due to the large volume of
water-carrying and parenchymal cells in assimilating organs.
Climacoptera
species are juicy, fleshy, seasonally-eating plants, with a yield
of 63-77 t/ha, are considered fattening food owing to abundance of fruits
containing carotene and protein (18.8℅) (Shevelukha et al., 1992; Wucherer,
Breckles, 2001). In
C. lanata
phytomass, up to 40% of salt is accumulated, which
reduces its palatability in raw type. After washing the hay with warm water,
palatability increased up to 79.1% (Rabbimov et al., 2011).
According to literature (Eskalieva, 2007; Seytimova et al., 2011, 2013;
Khamraeva, 2014) and our data, in the flowering phase, in
Climacoptera
species
the content of total mineral substances (ash) is the highest (39.8-49.74%). In the
fruiting phase, the content of total mineral substances (ash) is the smallest
(26.05-27.62%) due to the drying of assimilating organs. There is preserved only
stem and fruit, but the fruit is of high nutritional value. The assimilative organs
accumulate more salt than the axial organs due to the abundance of water-carrying
and parenchymal cells. The euhalophyte species of
Climacoptera
that were studied
by us have high ash elements characteristic of halophytes by salt content, which
contributes to their resistance to soil salinity and expands the use of waste lands.
The fourth chapter of the dissertation
«Adaptive features of
Climacoptera
genus’ species to xero- and halofactors»
is devoted to the general direction of
adaptation of
Climacoptera
genus defined on the basis of the revealed features of
morphogenesis, ontogenesis and structural features.
68
The fruit of
Climacoptera
species is the initial stage of ontogenesis; their
primary function: protection of the corcule, dissemination and germination.
Perianth participation in protecting the fruit and the formation of wings are an
extension of its functions. Higher xeromorphic (scleromorphic) fruits of
C.
turgaica
and
C. aralensis
from
Amblyostegia
sections (endemics of Central Asia
and Kazakhstan) suggests that the formation of these species took place later in the
arid climate in a narrow environmental range (Table 1). In the species
C. affinis, C.
transoxana, C. turgaica
growing in Ustyurt, the presence of large cavities in the
wings contributes to the development of the aerodynamic properties when exposed
to strong winds of Ustyurt. Changing functions of corcule protection on petals
(perigonal veil), different degrees of scleromorphicity are indicators of increasing
their xeromorphic in the adaptive process.
The next stage of ontogenesis – the seedling has a rosette shape growth at the
expense of already laid in the bud of leaf primordia and shortened internodes of
shoot. Rosette at the juvenile stage is an ancient sign, adaptive significance which
is preserved in the present-day conditions that can be treated as heterobatmium in
plants ontogenesis (Gorshkov, 1966; Serebryakov, 1981; Takhtadzhyan, 1966).
Mesomorphic seedlings are considered as the environmental recapitulation
(Severtsev, 1987). A large number of leaf primordia in the bud of the corcule and
seedlings of Climacoptera species indicates intense organogenesis and typical for a
xeromorphic species in Ustyurt and Kyzylkum on a background of chloride
sulphate salinity. Foliar type of development in the juvenile stage is adaptive,
protecting seedling bud (Butnik, Duschanova, 2015).
Morphogenesis and pattern of branching are characterized by basitonic and
mesobasitonic location of shoots. Basitonic branching is more pronounced in the
species that grow in Mirzachul forming 490-570 fruits. Mesobasitonic branching is
observed in the species in Kyzylkum and Ustyurt forming 1191-5000 fruits. In the
growth process, there occurs a change in habitus branching model of plants from
apical dominance to the apical-lateral. Domination of hemisympodial growth of
shoots over apical provides stability in strong wind conditions and an abundance of
generative organs.
Lability of ontogenesis stages and habitus
Climacoptera
species
(accommodation of growth, by Severtsev, 1987) is an important adaptive feature
regulating the ratio of vegetative and generative sphere of plants. In dry years,
Climacoptera
species are capable of reducing to a minimum of the vegetative
sphere while developing generatively, which contributes to the conservation of the
species and is considered as a reproductive development strategy (Butnik,
Toderich, 2012). In this regard, the role of the cotyledons of
Climacoptera
species
in the seedling stage is great, their safety is lengthier than that of wood and semi
arboreal species.
Germination step of all the species of
Climacoptera
is characterized by
dorsoventral (xero- and heliomorphic) mesophyll cotyledons, thick crust of axial
organs and parvicellular central cylinder with the rapid completion of the primary
vascular system formation.
69
Table 1
The general direction of the structural and functional changes of
Climacoptera
genus in the adaptation process
Readings
Factor
The result of the
structural changes
Fruit
Extension of protection and
distribution functions
structural complication
Fruit covers
formation
sclerification
Ontogenesis
Liability
under stress - elimination, to
loss of vegetative parts
Long
ontogenesis
Growth,
branching
Organogenesis intensification
Hemisympodial
mesobasitonic
branching and
many merism
Leaf
Failure of marginal growth
phase
lateral abbreviation
Teretial leaf
Assimilating
tissue
In cotyledon – layers reduction
Succulency
strengthening
In the leaf –functional
intensification
Formation of kranz
structure with
C
4
-type of
photosynthetic
Stem:
Primary bark
Expansion of functions
structural complication
Sclerification,
phellogen location
Cambium
Reduction of primary
cambium
Polycambial
The species of genus
Climacoptera
are typical leaf succulents. An adaptive
trait of succulent group is the presence of a specialized water-carrying tissue,
implementation of water- and salt-retention function of other tissues of the leaf,
including the epidermis. Leaf is descended by 4 types of trichomes, the shape and
integrity of which are associated with the sectional affiliation.
The leaf of
Climacoptera
species is flattened on
1
/
2
-
2
/
3
of the lower part, on
the top – terete. The flattened part mesophyll is kranz-ventro-dorsal, in terete part -
Climacoptera
-type, different from
Salsola
type by separateness of peripheral
vascular bundles of kranz-cells and 3 vascular bundles in the centre of the leaf.
This type of structure is more primitive than
Salsola
related to
Belanthera
section.
In the upper third of the centric leaf of
Climacoptera
occurs loss of marginal
growth phase, i.e. lateral abbreviation (Takhtadzhyan, 1966; Severtsev, 1987).
In assimilating organs of
Climacoptera
species mosaicity is expressed: some
organs (cotyledons) retain archaic (non-kranz type of mesophyll), others - leaves -
have a special feature (kranz-cells) (Duschanova, 2016), which are a sign of
C
4
-type of photosynthesis (Table 2).
The primary bark of
Climacoptera
species is non-kranz. In terms of the
primary bark preservation 2 groups are identified: Group 1 – the continuing
70
primary bark, Group 2 – with the replacement of the primary bark by secondary,
more adapted to the conditions of Ustyurt (Table 2).
The primary structure of the stem of
Climacoptera
species is ordinary for
dicotyledons represented by vascular bundles. Axial organs are characterized by
polycambial secondary thickening of advanced sclerenchymatous fascicular-type
meso-fascicular subtype (
C. ferganica, C. affinis, C. transoxana, C. aralensis and
C. lanata
) and micro-fascicular subtype (
C. longistylosa
), in
C. turgaica
and
C
.
intricata
– intermediate meso- and micro-fascicular subtype.
Polycambiality is an important adaptive trait providing an immunity of
conductive elements. In addition, the membranes of intermediate sclerenchyma
cells consisting of pectin retain moisture (Shepkina, 1933). Perhaps polycambiality
is the result of a general trend of adaptation in the family of
Chenopodiaceae
:
reduction of organs, tissues, cell size are originated in the littoral environment
under salts influence hindering the development of the meristem (Butnik, 1984;
Timonin, 2011).
The structural adaptation of
Climacoptera
species is a complex multifactorial
process associated with the origin and area of species, the duration of its
phylogenetic path and modern living conditions. Depending on these factors
Climacoptera species can be divided into three groups: halomorphic, xeromorphic,
and halo-xeromorphic.
I. Halomorphic group
includes
C. intricata
from
Amblyostegia
Pratov sec.
with narrow South Turan area (Pratov, 1986), with the sulphate-chloride salinity.
C. intricata
is characterized by hemisympodial increase and parenchymal perianth
at fruit. The number of palisade cells in the cotyledon reduced to one (Figure 5,
Table 2), spongy parenchyma is layered and large-celled. The leaf – terete with
deciduous hairs, large-cell epidermis, few stomata, high assimilative cells. The
bark of the primary stem is unsclerified, secondary vascular bundles are few. These
signs indicate halosucculency and halomorphicity, and correspond sulphate
chloride background of habitation.
II. Xeromorphic group
includes 3 species with different types of areas -
Eastern Mediterranean (
C. transoxana
), Northern Turan (
C. turgaica
and
C.
aralensis
) from sec.
Amblyostegia
Pratov (Pratov, 1986). The species of this group
are characterized by mesobasitonic branching. Petals at fruits combine parenchyma
and sclerenchyma. The number of rows of palisade cells in the cotyledon varies
from 1 (
C. aralensis
), 2 (
C. turgaica
) to 4 (
C. transoxana
). Spongy parenchyma
cells are minor. The leaf for the most part is flattened, trichomes are deciduous (
C.
aralensis
) and non-deciduous (
C. turgaica
,
C. transoxana
). The leaf epidermis is
parvicellular, stomata are numerous. Water
carrying cells are small, palisade and kranz-cells are small. The primary bark of the
stem is sclerified, then the secondary – by laying of phellogen. All these signs
point to a strengthening of xeromorphic and are due to chloride-sulphate
background habitation (Figure 5, Table 2).
III. Halo-xeromorphic group
includes species from 3 sections of the
Iranian-Turan-Dzungar area (C.
ferganica
), Turan-Dzungar (C.
affinis
), with a
wide Eastern Mediterranean (C.
lanata
and C.
longistylosa
) (Pratov, 1986).
71
Table 2
Morpho-anatomical indicators of ecological and biological groups of
Climacoptera
species
Readings
Groups
halomorphic
xeromorphic
halo-xeromorphic
Ontogenesis:
Growth form in j stage
rosette
Branching
basitonic
mesobasitonic
basitonic and mesobasit
Growth
hemisympodial
PL
parenchymatization
sclerification
parenchymatization and scle
Cotyledons
: Abbreviation
of palisade cells rows
1
1-4
1-3
Leaf:
shape
teretial
flattened
teretial and flattened
Downiness
falling
falling and not falling
Stomata
not numerous
numerous
not numerous and num
succulency
strong
middle
strong and middle
Kranz-structure of
C
4
- type of
photosynthesis
large kranz-cells
small kranz-cells
Stem:
primary bark
unsclerified
sclerified
unsclerified and scler
Parenchymatization
weak
strong
weak and strong
Number of SVB rows
not numerous (4)
numerous (7-8)
not numerous (4)
and numerous (11-1
Note
: PL – perianth leaflets, SVB – secondary conductive bundles, j –juvenile phase.
72
%
1 1 1 1 2 3
3 4
I II III
Figure 5. The ratio of adaptive and halomorphic and xeromorphic
characteristics (n = 33) in the vegetative organs of
Climacoptera
species
:
1 - sec.
Amblyostegia
Pratov, 2 - sec.
Ulotricha
Pratov, 3 – sec.
Climacoptera
Pratov, 4 – sec.
Brachyphylla
Iljin ex Pratov. I – halomorphic group;
II – xeromorphic group; III – halо-xeromorphic groups.
Equal ratio of halomorphic and xeromorphic signs is manifested in different
organs and at different stages of ontogenesis (Figure 5, Table 2). In petals at fruit
and stem in C.
affinis,
there was strong sclerification - xeromorphic sign. However,
in stem, parenchymatization of bark and central cylinder was more pronounced.
The same combination is observed in other species of the group. Different
quality (mosaic) symptoms are a measure of time difference of formation of organs
in the phylogenesis passing the various stages of development and adaptation.
Species of this group grow under both chloride and sulphate (Table 2).
On the basis of morphogenesis specificity and anatomical structure of
vegetative organs, different combinations of xeromorphic and halomorphic signs
of
Climacoptera
species were identified, which confirms their origin, at the
expense of areas difference, different environmental conditions, that provides
adaptation to modern environmental conditions.
CONCLUSIONS
On the basis of the carried research on the theme of the doctoral dissertation
«Adaptive features of vegetative organs of species of the genus
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
) in connection with halophytic» the following
conclusions are presented:
73
1. It was determined that in the latent period of ontogenesis, the fruit of
Climacoptera
species are protected by the sclerified perianth in varying degrees;
the pericarp and spermoderm are reduced, the embryo is coiled with green
cotyledons and polynomial buds. Seedling rosette, compact habitus and the length
of all the stages of ontogeny reflects the adaptation of species to the current arid
conditions.
2. In assimilating organs of
Climacoptera
species, different types of
mesophyll were identified: dorsiventral type in cotyledons,
Climacoptera
-type and
krantz-ventral-dorsal type in the leaf. Leaf adaptation to arid conditions is ensured
by a high degree of succulence and the presence of kranz-cells with C
4
-type of
photosynthesis.
3. The difference of the structural features of the leaf of
Climacoptera
species
from
Salsola
genus due to discontinuity of chlorenchyma layer, 3 conductive
beams in the central plane, and remoteness of peripheral beams from kranz-plates
was confirmed.
4. It was found that the primary stem bark combines parenchyma and
collenchyma in different volumes due to habitat conditions: the predominance of
sclerification of cortex in species growing in Ustyurt, parenchymatous – in species
growing in Mirzachul and Kyzylkum.
5. A relationship was established between the anatomical structure of stem
and moisture keeping ability in arid climate in
Climacoptera
species, which is
evidenced by the primary sheaf structure of stem and secondary abnormal
policambial sclerenchymatous beam-type thickening.
6. The increase of the conductive ability and protection of
Climacoptera
species root from drying in arid conditions are due to a spiral root system,
homozygosis, diarch primary xylem, poly cambial secondary thickening, early
phellogen laying, spiral beam-type thickening, greater parenchimatization and less
scelirification (
C. ferganica, C. affinis
).
7. Low content of alkaloids in various aboveground mass was found, and the
nutritional value of
Climacoptera
species was determined.
8. The main direction of the adaptive process of
Climacoptera
species are:
rosette growth form, mesobasitonic and basitonic branching, succulence of kranz
structure leaf, policambial stem and root, sclerification and parenchimatisation of
perianth.
9. In relation to halomorphic and xeromorphic signs of vegetative organs,
structural and adaptive groups of species were identified: halomorphic,
xeromorphic and halo-xeromorphic reflecting the environment and belonging to
different types of habitat.
10. On the basis of halomorphic and xeromorphic signs and taking into
account the content of biochemical fodder indicators of aboveground mass, the
perspective species of
Climacoptera
are recommended for use in phytomelioration
of degraded pastures.
74
ЭЪЛОН ҚИЛИНГАН ИШЛАР РЎЙХАТИ
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
LIST OF PUBLISHED WORKS
I бўлим (I часть; Part I)
1. Дусчанова Г.М. Морфогенез некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Доклады АН РУз. – Ташкент, 2011. – № 3. –
С. 82-85. (03.00.00; № 6).
2. Дусчанова Г.М. Строение листа некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Вестник Каракалпакского отделения АН
РУз. – Нукус, 2011. – № 1. – С. 33-36. (03.00.00; № 10).
3. Дусчанова Г.М. Строение семядоли некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Вестник Каракалпакского
отделения АН РУз. – Нукус, 2011. – № 3. – С. 20-23. (03.00.00; № 10).
4. Дусчанова Г.М. Строение эпидермы листа некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Узбекский биологический
журнал. – Ташкент, 2011. – № 2. – С. 33-37. (03.00.00; № 5).
5. Дусчанова Г.М. Адаптивные признаки корня видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Вестник Каракалпакского отделения АН
РУз. – Нукус, 2012. – № 4. – С. 20-24. (03.00.00; № 10).
6. Дусчанова Г.М. Анатомическое строение стебля некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Узбекский биологический
журнал. – Ташкент, 2012. – Спец. выпуск. – С. 20-23. (03.00.00; № 5).
7. Дусчанова Г.М. Анатомическое строение осевых органов
Climacoptera
aralensis
(Iljin) Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Вестник НУ Уз. – Ташкент,
2013. – № 4/1. – С. 31-35. (03.00.00; № 9).
8. Дусчанова Г.М. Анатомическое строение мезофилла семядолей видов
рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiceae
Vent.) из разных экологических
условий // Доклады АН РУз. – Ташкент, 2014. – № 2. – С. 57- 60. (03.00.00; №
6).
9. Дусчанова Г.М. Строение эпидермы семядольного листа некоторых
видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Узбекский
биологический журнал. – Ташкент, 2014. – Спец. вып. – С. 30-33. (03.00.00;
№ 5).
10. Бутник А.А., Дусчанова Г.М. Трихомы листа видов сем.
Chenopodiaceae
и их роль в адаптивном процессе // Вестник Гулистанского
Государственного университета. – Гулистан, 2015. – № 1. – С. 32-39.
(03.00.00; № 3).
11. Дусчанова Г.М. Анатомическое строение проростков видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Доклады АН РУз. – Ташкент,
2015. – № 5. – С. 83-87. (03.00.00; № 6).
12. Duschanova G.M. Structural adaptation of the leaf to xero- and
halofactors in some species of the genus
Climacoptera
Botsch. // Acta Botanica
Hungarica. – Hungarica, 2015. – 57 (1–2), – pp. 29-39. (№ 40 ResearchGate, IF –
0,710).
75
13. Дусчанова Г.М. Типы мезофилла ассимилирующих органов видов
рода
Climacoptera
Botsch. в онтогенезе // Вестник Гулистанского
Государственного университета. – Гулистан, 2016. – № 2. – С. 36-44.
(03.00.00; № 3).
14. Дусчанова Г.М., Каримов У.Т. Структурная и биохимическая
характеристика некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Доклады АН РУз. – Ташкент, 2016. – № 3. – С. 78-81. (03.00.00; № 6).
15. Duschanova G.M. Types of mesophyll in assimilating organs in
connection C
3
and C
4
photosynthesis types in the species of genus
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) Central Asia // Journal of Novel Applied
Sciences. – UAE. 2016. – № 5-6. – C. 204-212. (№ 5 Global Impact Factor –
0,455).
16. Дусчанова Г.М. Особенности строения околоцветника при плоде
видов рода
Climacoptera
в связи с экологией // Ботанический журнал. –
Санкт-Петербург, 2016. Т. 101. – № 8. – С. 927-937. (03.00.00; № 6).
II бўлим (II часть; Part II)
17. Дусчанова Г.М. Адаптивные стратегии галофитов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Ўзбекистон флораси биохилма-хиллиги ва
ундан оқилона фойдаланиш муаммолари: Республика илмий конференция
материаллари. – Самарқанд, 2011. – С. 25-26.
18. Дусчанова Г.М. Галоиндикационные признаки видов р.
Climacoptera
(
Chenopodiaceae
Vent.) // Биология – наука XXI века. 15-я Пущинская. межд.
школа-конф. молодых ученых: Сборник тезисов. – Пущино, 2011. – С. 270.
19. Дусчанова Г.М. Морфогенез 2-х видов галофитов из рода
Climacoptera
Botsch. в условиях интродукции // Ўсимликлар интродукцияси:
ютуқлари ва истиқболлари: V – Республика илмий–амалий конференция
материаллари. – Қарши, 2011. – С. 92-96.
20. Дусчанова Г.М. Адаптивные признаки стебля видов
Climacoptera
к
ксеро- и галофакторам // Биосистема: от теории к практике. Школа
конференция молодых ученых. – Пущино, 2012. – С. 11-12.
21. Дусчанова Г.М. Влияние измененных экологических условий на
онтогенез и строение листа видов р.
Climacoptera
(
Сhenopodiaceae
Vent.) //
Биология – наука XXI века. 16-я Международная Пущинская школа
конференция молодых ученых: Сборник тезисов. – Пущино, 2012. – С.
357-358.
22. Дусчанова Г.М. Кластерный анализ признаков вегетативных органов
видов рода
Climacoptera
Botsch. (
Chenopodiaceae
Vent.) // Актуальные
проблемы экологии растений. Материалы Республиканской
научной
конференции. Ташкент – 2012. – С. 84-88.
23. Дусчанова Г.М. Признаки галоморфоза в структуре корня некоторых
видов
рода
Climacoptera
Botsch.
(
Chenopodiaceae
Vent.)
//
Биохилма-хилликни сақлаш ва ривожлантириш муаммолари: Республика
76
илмий-амалий анжумани. – Гулистон, 2012. – Б. 41-43.
24. Дусчанова Г.М. Адаптивные стратегии некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. в различных экологических условиях // Биосистема: от
теории к практике. Школа-конференция молодых ученых. Пущино – 2013. –
С. 76.
25. Дусчанова Г.М. Адаптивные стратегии эугалофитов некоторых видов
р.
Climacoptera
(
Chenopodiaceae
Vent.) // Биология – наука XXI века. 17-я
Пущинская. Межд. школа-конф. молодых ученых: Сборник тезисов. –
Пущино, 2013. – С. 522-523.
26. Дусчанова Г.М. Анатомическое строение ассимилирующих органов
С
limacortera aralensis
(Iljin) Botsch. // Инновационные направления
подготовки квалифицированных кадров в высших учебных заведениях.
Сборник трудов международной научной-практической конференции. –
Шымкент, 2013. – С. 218-221.
27. Дусчанова Г.М. Морфогенез некоторых видов эугалофитов из рода
Climacoptera
Вotsch. в условиях интродукции // Интродукция растений:
достижения и перспективы: Материалы VI-Республиканской научно
практической конференции. – Ташкент, 2013. – С. 42-44.
28. Дусчанова Г.М. Структура ассимилирующих органов видов
Climacoptera
в связи с типом фотосинтеза // Биоразнообразие. Экология.
Адаптация. Эволюция. Материалы VI международной конференции молодых
ученых. – Одесса, 2013. – С.130-131.
29. Бутник А.А., Дусчанова Г.М., Юсупова Д.М. Локализация друз
щавелевокислого кальция в листьях видов сем.
Chenopodiaceae
Vent. //
Биоразнообразие, сохранение и рациональное использование генофонда
растений и животных. Материалы республиканской конференции.
– Ташкент, 2014. – С. 223-225.
30. Бутник А., Матюнина Т., Дусчанова Г. Роль адаптивного процесса в
изучении и сохранении биоразнообразия растений в аридной зоне // Наука,
техника и инновационные технологии в эпоху могущества и счастья:
Материалы международной научной конференции. – Aşgabat: Ylym, 2014. – С.
361-364.
31. Каримов У.Т., Дусчанова Г.М. Алкалоиды растений рода
Сlimасорtеrа
// Биоорганик кимѐ фани муаммолари. VIII Республика ѐш кимѐгарлар
анжумани материаллари. – Наманган. 2014. Т. 3. – С. 27-29.
32. Butnik A., Matyunina T., Duschanova G., Yusupova D. Biological and
ecological diversity of halophytes flora of Uzbekistan // Innovations for
sustainability and food security in arid and semiarid lands. 2nd International
Conference on Arid Lands Studies. Abstract book. - Samarkand, Uzbekistan 2014.
– С. 21.
33. Бутник А.А., Дусчанова Г.М. Онтогенез травянистых однолетников
из рода
Climacoptera
Botsch. // Проблемы освоения пустынь. – Ашхабад,
2015. – № 3-4. – С. 66-68.
34. Бутник А.А., Турсынбаева Г.С., Дусчанова Г.М. Мезофилл листа
двудольных растений (учебно-методическое пособие) – Ташкент: ТГПУ
77
имени Низами, 2015. – 42 c.
35. Дусчанова Г.М. Кристаллы в вегетативных и генеративных органах
видов рода
Сlimасорtеrа
Botsch. // Биологические и структурно
функциональные основы изучения и сохранения биоразнообразия
Узбекистана. Материалы Республиканской научной конференции. – Ташкент,
2015. – С. 117-122.
36. Дусчанова Г.М. Структура листочков околоцветника зрелого плода
некоторых видов рода
Climacoptera
Botsch. (сем.
Chenopodiaceae
Vent.),
произрастающих в разных экологических условиях // Актуальные проблемы
физико-химической
биологии.
Материалы
научно-практической
конференции. – Ташкент, 2015. – С. 91-93.
37. Дусчанова Г.М. Химический состав и питательная ценность видов
рода
Climacoptera
Botsch. (сем.
Chenopodiaceae
Vent.) // Проблемы пустынно
пастбищного животноводства и аридного кормопроизводства.
Международной научно-практической конференции. – Самарканд, 2015. – С.
294-296.
38. Butnik A., Matyunina T., Duschanova G., Yusupova D. Biological
Diversity of Different Ecological Types of Halophytes // Journal of Arid Land
Studies. – Japan, 2015. – V. 25. – N 3. – P. 221 -224.
39. Дусчанова Г.М. Адаптивные признаки строения первичной коры
стебля видов
Сlimacoptera
к ксеро- и галофакторам // Ўсимликларнинг
ҳаѐтий стратегиялари ва репродукция жараѐни. Республика илмий семинари
материаллари. – Гулистон, 2016. – С. 68-70.
78
Автореферат «Тил ва адабиѐт таълими» журнали таҳририятида
таҳрирдан ўтказилди.
Босишга рухсат этилди: 08.11.2016 йил
Бичими 60х45
1
/
16
, «Times New Roman»
гарнитурада рақамли босма усулида босилди.
Шартли босма табоғи 5. Адади: 100. Буюртма: № _____.
Ўзбекистон Республикаси ИИВ Академияси,
100197, Тошкент, Интизор кўчаси, 68
«АКАДЕМИЯ НОШИРЛИК МАРКАЗИ» ДУК
79
